Zuul, 'destruidor de canelas'

Planície costeira quente e úmida na margem oeste do Mar Interior Ocidental, drenada por rios meandrantes. O Membro Coal Ridge da Formação Judith River preserva ambientes pantanosos e semi-florestados, com estação chuvosa marcada, compartilhados com tiranossaurídeos, ceratopsídeos e hadrossaurídeos. A vegetação incluía coníferas, samambaias arborescentes e angiospermas baixas típicas do Campaniano de Laramídia.

Herbívoro estritamente de baixo porte, alimentando-se de vegetação tenra junto ao solo (samambaias, cicadáceas, angiospermas baixas). Os dentes pequenos, em forma de folha, o palato largo e a provável língua muscular indicam alimentação seletiva, de corte e mordida, sem grande trituração. O bico amplo permitia abocanhar molhos de vegetação, cortados depois pelos dentes posteriores.

Lento, quadrúpede e fortemente blindado, Zuul dependia de defesa passiva (armadura completa, espinhos nos flancos, anéis cervicais) e de defesa ativa (clava caudal capaz de desferir golpes pesados). Contra grandes terópodes do Judith River, como Daspletosaurus, a clava séria uma arma de último recurso, potencialmente fraturando membros. O padrão de osteodermos patológicos do holótipo, concentrado na cintura pélvica, sugere também uso rotineiro da cauda em combate intraespecífico: pancadas laterais entre indivíduos da mesma espécie, possivelmente em disputas por parceiros ou território.

Animal de cerca de 6 m de comprimento e 2,5 toneladas de massa. A extensa armadura de osteodermos (em alguns locais com bainhas queratinosas preservadas), as vértebras caudais fundidas em um 'cabo' rígido e o grande bulbo distal indicam forte investimento em defesa passiva e ativa. Metabolismo mesotérmico, típico de grandes ornitísquios, é o cenário mais plausível, com crescimento rápido durante a juventude e desaceleração após a maturidade esquelética.

Descrição original de Zuul crurivastator, anquilossaurídeo da Formação Judith River (Coal Ridge Member, Montana, cerca de 76 Ma), a partir do holótipo ROM 75860, o esqueleto de anquilossaurídeo mais completo conhecido na América do Norte. Preserva crânio inteiro, cauda com clava, osteodermos em posição in situ, impressões de pele e tecido mole queratinoso. A análise filogenética posiciona Zuul em Ankylosaurini, como parente próximo de Dyoplosaurus e Scolosaurus.

Figura 6 de Arbour e Evans (2017, Royal Society Open Science): vista dorsal da cauda completa de Zuul crurivastator (ROM 75860), mostrando o 'cabo' de vértebras caudais co-ossificadas e a clava terminal de osteodermos fundidos.

Esqueleto holótipo montado de Zuul crurivastator (ROM 75860) em exposição, com crânio, carapaça dorsal e cauda com clava reconstruídos segundo Arbour e Evans (2017).

Estudo paleopatológico dos osteodermos do holótipo de Zuul crurivastator, concentrados nas laterais próximas à cintura pélvica. A distribuição das lesões (fraturas cicatrizadas e reabsorção) é incompatível com mordidas de predador, mas consistente com pancadas laterais desferidas por outro indivíduo da mesma espécie. Os autores concluem que a clava caudal dos anquilossaurídeos evoluiu, em grande parte, como arma de combate intraespecífico, provavelmente ligada a disputas por parceiros e seleção sexual.

Cauda de Zuul crurivastator preservada com osteodermos in situ, objeto central da análise de Arbour, Zanno e Evans (2022) sobre combate intraespecífico em anquilossaurídeos.

Diagrama comparativo de caudas de anquilossaurineos em diferentes gêneros, referência morfológica para a hipótese de combate intraespecífico testada em Zuul por Arbour, Zanno e Evans (2022).

Revisão sistemática e filogenética abrangente da família Ankylosauridae, com base em todas as espécies conhecidas. Estabelece a tribo Ankylosaurini dentro de Ankylosaurinae e define o arcabouço em que Zuul séria posteriormente inserido. Discute dispersões entre Ásia e América do Norte ao longo do Cretáceo e propõe múltiplos eventos de migração.

Cladograma de Ankylosauridae incluindo as relações entre anquilossaurineos norte-americanos e asiáticos, consistente com a topologia de Arbour e Currie (2016) em que Zuul se insere no clado setentrional.

Comparação da ornamentação craniana entre anquilossaurineos, ilustrando os caracteres diagnósticos usados na revisão de Arbour e Currie (2016) e que permitiriam posicionar Zuul em Ankylosaurini.

Mostra que a clava caudal dos anquilossaurídeos evoluiu em passos: primeiro surgiu o 'cabo' rígido de vértebras caudais distais, dezenas de milhões de anos antes do bulbo terminal formado por osteodermos fundidos. Importante contexto evolutivo para interpretar a cauda altamente derivada de Zuul, que reúne um cabo longo com uma clava terminal massiva.

Figura 7 de Arbour e Evans (2017): morfologia comparada de clavas caudais em anquilossaurineos, mostrando a posição derivada da cauda de Zuul no esquema evolutivo em passos de Arbour e Currie (2015).

Clava caudal de Ankylosaurus magniventris, parente norte-americano de Zuul, usada como referência comparativa para o modelo de aquisição em passos proposto por Arbour e Currie (2015).

Redescrição do holótipo de Dyoplosaurus acutosquameus e revalidação do gênero como distinto de Euoplocephalus, com base em caracteres da clava caudal, da pelve e da armadura. Em análises filogenéticas posteriores, Dyoplosaurus é recuperado como parente próximo de Zuul dentro de Ankylosaurini, tornando o trabalho base para situar o novo gênero em 2017.

Cladograma de Ankylosauridae com Dyoplosaurus entre os anquilossaurineos norte-americanos (figura de Arbour et al. 2014), referência para o reposicionamento filogenético iniciado por Arbour, Burns e Sissons (2009).

Anodontosaurus lambei, anquilossaurineo norte-americano reavaliado junto com Dyoplosaurus e posteriormente identificado como parente próximo de Zuul.

Descrição de Ziapelta sanjuanensis (Formação Kirtland, Novo México), baseada em crânio completo e armadura cervical parcial. A análise filogenética associa Ziapelta aos anquilossaurídeos do norte da América do Norte, incluindo Ankylosaurus, Anodontosaurus, Euoplocephalus, Dyoplosaurus e Scolosaurus, mesma linhagem em que Zuul foi depois posicionado.

Figura 1 de Arbour et al. (2014, PLOS ONE): fotografias do crânio holótipo de Ziapelta sanjuanensis em múltiplas vistas, referência comparativa para o crânio de Zuul.

Reconstituição em vida de Ziapelta sanjuanensis, membro sul da mesma linhagem norte-americana de anquilossaurineos à qual pertence Zuul.

Descreve Oohkotokia horneri, anquilossaurídeo da Formação Two Medicine (Montana), diagnosticado por bossas esquamosais triédricas e padrão particular de ornamentação craniana. Importante como vizinho geográfico e contemporâneo de Zuul no Campaniano de Montana, permitindo comparar duas comunidades ancilossauras próximas.

Reconstituição em vida de Oohkotokia horneri, anquilossaurídeo quase contemporâneo de Zuul em Montana, referência comparativa para a fauna do Campaniano laramidiano.

Afloramentos da Formação Judith River em Montana, equivalente paleoambiental ao da Formação Two Medicine de Oohkotokia e ambiente onde viveu Zuul crurivastator.

Revalida Scolosaurus cutleri como gênero distinto de Euoplocephalus, com base na armadura cervical, em outros osteodermos e na estrutura do membro anterior. Em Arbour e Evans (2017), Scolosaurus aparece entre os parentes mais próximos de Zuul dentro de Ankylosaurini, tornando este trabalho parte direta da base filogenética usada para descrever o novo gênero.

Reconstituição em vida de Scolosaurus cutleri, um dos parentes mais próximos de Zuul dentro da tribo Ankylosaurini.

Afloramentos da Formação Judith River em Montana, paisagem equivalente às unidades campanianas de Alberta onde foi encontrado Scolosaurus, parente próximo de Zuul.

Reavalia espécimes historicamente agrupados sob Euoplocephalus tutus e mostra que a diversidade de anquilossaurídeos no Campaniano norte-americano é maior do que se pensava, revalidando Anodontosaurus, Scolosaurus e Dyoplosaurus. Estabelece o cenário taxonômico em que Zuul séria posteriormente introduzido como um novo elemento distinto da fauna.

Euoplocephalus tutus, o táxon norte-americano historicamente 'agrupador' reavaliado por Arbour e Currie (2013), revelando maior diversidade na comunidade em que Zuul viveu.

Ilustração da fauna da Formação Judith River (Montana, Campaniano), comunidade ecológica à qual pertencia Zuul crurivastator.

Revisa a fauna de anquilossaurídeos das formações Baruungoyot e Nemegt, na Mongólia, incluindo Tarchia, Saichania e o novo gênero Zaraapelta nomadis. Fornece o contexto asiático, grupo-irmão, crítico para o cenário biogeográfico proposto para Zuul, cuja linhagem norte-americana tem raízes em dispersões a partir da Ásia.

Esqueleto montado de Saichania chulsanensis, anquilossaurídeo mongol do clado asiático, grupo-irmão da linhagem norte-americana em que Zuul se insere.

Espécime de Tarchia kielanae, anquilossaurídeo da Formação Baruungoyot (Mongólia), referência comparativa asiática para a evolução do grupo ao qual pertence Zuul.

Redescreve o anquilossaurídeo-tipo Ankylosaurus magniventris, das formações Hell Creek, Lance e Scollard (final do Cretáceo). Fornece a base anatômica de comparação usada em praticamente todas as descrições posteriores de anquilossaurídeos norte-americanos, inclusive Zuul, do qual é um parente filogenético no clado setentrional.

Espécime montado de Ankylosaurus magniventris (AMNH), base comparativa anatômica usada por Carpenter (2004) e por todos os estudos posteriores, inclusive a descrição de Zuul.

Reconstituição em vida de Ankylosaurus magniventris, parente norte-americano de Zuul dentro de Ankylosaurini, referência visual canônica para o plano corporal do grupo.

Descreve Akainacephalus johnsoni (Utah), o anquilossaurídeo mais completo conhecido do sul da Laramídia, com crânio e clava caudal preservados. A análise filogenética aproxima Akainacephalus mais dos anquilossaurídeos mongóis do que dos táxons laramidianos do norte, como Zuul, implicando múltiplas dispersões independentes entre Ásia e América do Norte.

Akainacephalus johnsoni, anquilossaurídeo do sul da Laramídia (Utah), descrito por Wiersma e Irmis (2018) e aproximado filogeneticamente dos táxons asiáticos, em contraste com Zuul.

Silhuetas comparativas de anquilossaurídeos em diferentes proporções corporais, úteis para situar o contraste entre a linhagem sulista (Akainacephalus) e o clado do norte ao qual pertence Zuul.

Nomeia Nodocephalosaurus kirtlandensis, com base em um crânio parcial com osteodermos cranianos bulbosos, semelhantes aos dos anquilossaurídeos asiáticos Saichania e Tarchia. Táxon norte-americano cujas relações são diretamente relevantes para o contexto biogeográfico em que Zuul, da linhagem do norte, se insere.

Esqueleto de Saichania, cuja morfologia de osteodermos bulbosos ilustra o 'tipo asiático' invocado na descrição de Nodocephalosaurus (Sullivan 1999) e contrasta com o padrão norte-americano de Zuul.

Crânio de Pinacosaurus mephistocephalus, anquilossaurineo mongol comparável por contexto aos osteodermos 'asiáticos' de Nodocephalosaurus, ponto de referência externo ao grupo setentrional de Zuul.

Estudo histológico dos osteodermos de anquilossauros (espinhos, placas, clavas). Identifica uma arquitetura interna particular, com osso compacto fino sobre osso esponjoso e fibras de colágeno abundantes, compatível com funções de defesa e de sinalização. Fornece o pano de fundo histológico para interpretar os osteodermos em vida de Zuul, preservados inclusive com suas bainhas queratinosas.

Crânio de Zuul crurivastator em vista dorsal, mostrando a ornamentação de osteodermos fundidos cuja histologia é tratada por Hayashi et al. (2010) como combinação de função defensiva e de sinalização.

Crânio de Zuul crurivastator em vistas dorsal e ventral, evidenciando os osteodermos cranianos analisados pelo modelo histológico de Hayashi et al. (2010).

Descrição do holótipo de Borealopelta markmitchelli, nodossaurídeo preservado em três dimensões com pele, armadura e tecido contendo melanossomos, fornecendo evidência direta de contra-sombreamento. Ao lado de Zuul, Borealopelta é o espécime de tecidos moles mais importante entre os anquilossauros e serve como principal referência comparativa para interpretar o tegumento preservado em Zuul.

Mandíbulas e dentição de Zuul crurivastator (ROM 75860) com tecidos moles orais preservados, contraparte laramidiana ao excepcional material de pele de Borealopelta estudado por Brown et al. (2017).

Mapa da localidade-tipo de Zuul crurivastator em Montana, contexto geográfico para a comparação entre a preservação de tecidos moles de Zuul e de Borealopelta realizada indiretamente por Brown et al. (2017).