Unaysaurus

Planícies fluvio-lacustres do Triássico Superior (Noriano inicial) do sudoeste do Gondwana. A Formação Caturrita preserva sistemas de rios trançados perenes intercalados a planícies de inundação, em red beds arenosos e siltosos, depositados sob clima progressivamente mais úmido do que o da Formação Santa Maria subjacente.

Herbívoro. A dentição e a mandíbula de Unaysaurus indicam alimentação em vegetação baixa e média, principalmente coníferas, cicadáceas, samambaias e gnetófitas, sem a capacidade de processar material vegetal duro. O pescoço moderadamente alongado já permitia forrageamento em nível ligeiramente superior ao de Saturnalia.

Postura bípede facultativa com possível uso dos membros anteriores para apoio e manipulação. A descoberta de um indivíduo imaturo associado ao holótipo (Müller et al. 2023) sugere ocupação sustentada do sítio e possível convívio entre diferentes estágios ontogenéticos, sem evidência direta de comportamento gregário do tipo documentado em Macrocollum.

Medidas de tamanho (cerca de 70 kg, 2,5 m) indicam metabolismo ativo compatível com postura bípede e fisiologia intermediária entre os pequenos sauropodomorfos carnívoros do Carniano (Buriolestes, Saturnalia) e os grandes herbívoros de pescoço longo do Noriano (Macrocollum). Estudos histológicos posteriores sugerem crescimento relativamente rápido em fase juvenil, consistente com o padrão de Plateosauridae.

Descrição formal do gênero e espécie Unaysaurus tolentinoi com base no holótipo UFSM 11069, coletado em 1998 no sítio Água Negra (Agudo, RS). O material preserva um crânio quase completo com mandíbula e parte do pós-crânio, um dos conjuntos mais completos de dinossauros brasileiros. A análise filogenética preliminar posicionou o táxon dentro de Plateosauridae, próximo ao europeu Plateosaurus, sugerindo vínculos faunísticos entre o Gondwana meridional e a Laurásia no Triássico Superior.

Reconstrução esquelética de Unaysaurus tolentinoi mostrando os elementos preservados no holótipo UFSM 11069 (em cinza). Base anatômica derivada da descrição original de Leal et al. (2004) e atualizada em revisões posteriores.

Comparação de crânios dos Unaysauridae, com o crânio quase completo de Unaysaurus tolentinoi (UFSM 11069) descrito originalmente por Leal et al. (2004) servindo de referência anatômica para a família.

Capítulo-chave sobre saurísquios basais em The Dinosauria. Discute Staurikosaurus e Saturnalia como exemplos brasileiros do Triássico Superior, contextualizando o recém-nomeado Unaysaurus (publicado no mesmo ano) dentro do debate sobre a base de Sauropodomorpha e Saurischia. Referência obrigatória para filogenia de dinossauros triássicos.

Reconstituição de Saturnalia tupiniquim, sauropodomorfo basal brasileiro do Carniano da Formação Santa Maria. Langer (2004) discute este tipo de táxon no capítulo sobre saurísquios basais que contextualiza a posição do Unaysaurus.

Esqueleto montado de Plateosaurus engelhardti. O capítulo de Langer (2004) apresenta este táxon europeu como parâmetro filogenético para sauropodomorfos basais brasileiros como Unaysaurus.

Revisão de referência sobre as biotas triássicas continentais do sul do Brasil, incluindo Formação Santa Maria e Formação Caturrita. Sistematiza as zonas de associação (Hyperodapedon, Jachaleria) e contextualiza Unaysaurus entre os dinossauros, cinodontes, rincossauros e arcossauriformes encontrados nas unidades.

Reconstituição de Hyperodapedon, rincossauro marcador da Zona de Associação Hyperodapedon do Carniano sul-brasileiro. Langer et al. (2007) mapeiam a sucessão de zonas em que Unaysaurus aparece (já no Noriano, sobreposto a estas faunas).

Esqueleto de Guaibasaurus candelariensis, saurísquio basal da Formação Caturrita mapeado por Langer et al. (2007) como contemporâneo direto de Unaysaurus tolentinoi no Triássico sul-brasileiro.

Análise funcional da alimentação dos primeiros sauropodomorfos, incluindo comparações de mandíbula, dentição e inferências dietéticas. Unaysaurus, com crânio quase completo, aparece como um dos poucos táxons basais com anatomia oral suficiente para teste direto das hipóteses de transição entre dieta oportunista (onívora) e herbivoria especializada.

Crânios comparativos de unaysaurídeos, grupo ao qual o Unaysaurus pertence. Trabalhos como Barrett e Upchurch (2007) usam crânios assim para inferir o deslocamento do regime de alimentação dos primeiros sauropodomorfos.

Esqueleto de Plateosaurus, referência anatômica da Europa usada por Barrett e Upchurch (2007) como parâmetro para avaliar a aparição de adaptações herbívoras em sauropodomorfos basais como Unaysaurus.

Descrição do primeiro crânio completo de Melanorosaurus e reanálise filogenética de Plateosauridae. Trata Unaysaurus como parte de um clado Plateosauridae ampliado em que também entra Plateosaurus. A análise antecipa várias das discussões que culminariam na proposta de Unaysauridae em 2018.

Comparação de tamanho entre Plateosaurus trossingensis e um humano. Yates (2007) usou materiais de Plateosauridae para posicionar Unaysaurus em uma Plateosauridae ampliada.

Esqueleto de Plateosaurus engelhardti, parente mais próximo de Unaysaurus segundo a análise de Yates (2007). As duas espécies ficariam no mesmo clado antes da proposta de Unaysauridae em 2018.

Descrição de Chromogisaurus novasi da Formação Ischigualasto e grande reanálise filogenética dos dinossauros basais. A matriz de Ezcurra incluiu Unaysaurus em comparações anatômicas e ajudou a calibrar a posição do táxon entre os sauropodomorfos basais. Trabalho-chave para o desenho de análises posteriores (incluindo Müller 2018).

Esqueletos de Herrerasaurus e Eoraptor ao lado de crânio de Plateosaurus. Ezcurra (2010) reanalisou o conjunto desses dinossauros triássicos, incluindo Unaysaurus, para revisar a base de Dinosauria.

Reconstrução esqueletal de Unaysaurus. A matriz de Ezcurra (2010) foi uma das primeiras grandes reanálises em que o táxon foi testado em múltiplas topologias.

Revisão de referência global sobre a origem e evolução inicial dos dinossauros, com capítulo detalhado sobre os primeiros sauropodomorfos. Discute Unaysaurus entre os plateossaurídeos e apresenta árvores de consenso para o início da radiação do grupo.

Reconstrução esqueletal de Staurikosaurus pricei. Langer et al. (2010) revisam o Triássico sul-americano incluindo Staurikosaurus, Saturnalia, Guaibasaurus e Unaysaurus como peças da radiação inicial dos dinossauros.

Hyperodapedon, marcador da Zona de Associação que precede a Caturrita. Langer et al. (2010) usam essas zonas para calibrar a ascensão de Unaysaurus e outros sauropodomorfos basais.

Revisão sistemática de todos os dinossauros brasileiros do Mesozoico, com análise biogeográfica. Cataloga 21 espécies então nomeadas, incluindo Unaysaurus tolentinoi, e discute as conexões entre as faunas triássicas do sul do Brasil e da Argentina, apontando Unaysaurus como evidência de dispersão dos plateossaurídeos no Gondwana.

Reconstrução esqueletal de Unaysaurus tolentinoi. Bittencourt e Langer (2011) incluem o táxon no catálogo de dinossauros mesozoicos do Brasil e discutem seu papel biogeográfico.

Staurikosaurus pricei. No catálogo de Bittencourt e Langer (2011), ele figura ao lado de Unaysaurus entre os dinossauros triássicos brasileiros pioneiros.

Redescrição completa de Mussaurus patagonicus, com nova análise filogenética de Sauropodomorpha. Unaysaurus aparece como um dos táxons comparados para calibrar a posição de Mussaurus dentro de Plateosauridae/Massospondylidae, contribuindo para a discussão em torno da integridade de Plateosauridae.

Esqueleto de Plateosaurus engelhardti. Otero e Pol (2013) reposicionam Mussaurus no entorno de Plateosauridae, onde Unaysaurus também havia sido colocado pela descrição original.

Reconstrução esqueletal de Unaysaurus. A matriz de Otero e Pol (2013) é uma das primeiras grandes atualizações filogenéticas em que Unaysaurus é testado após a descrição original.

Redescrição completa de Antetonitrus ingenipes e grande análise da transição entre sauropodomorfos basais e os primeiros saurópodes. Unaysaurus figura na matriz como um táxon da parte basal da árvore, ajudando a fixar a base de Plateosauria.

Plateosaurus engelhardti. McPhee et al. (2014) usam o táxon como parâmetro principal para medir quão distante Unaysaurus e outros sauropodomorfos basais estão do começo do bauplan saurópode.

Reconstrução esqueletal de Unaysaurus. Na matriz de McPhee et al. (2014) o táxon está na base da árvore que culmina em Antetonitrus e nos primeiros saurópodes.

Descrição de Buriolestes schultzi e Ixalerpeton polesinensis, a partir do sítio São João do Polesine (Formação Santa Maria, Carniano). Mostra que os primeiros sauropodomorfos eram pequenos e carnívoros, luz essencial para entender a transição até Unaysaurus, um herbívoro especializado apenas cerca de 8 milhões de anos depois.

Holótipo de Buriolestes schultzi descrito por Cabreira et al. (2016). Mostra o ancestral carnívoro dos sauropodomorfos; Unaysaurus é a evidência seguinte, já herbívora, na mesma bacia.

Hyperodapedon, marcador da Zona de Associação Carniana. Cabreira et al. (2016) situam Buriolestes e Ixalerpeton nesta zona, imediatamente anterior a Unaysaurus na sucessão da Bacia do Paraná.

Descrição de Macrocollum itaquii, a partir de três esqueletos articulados, os mais antigos sauropodomorfos de pescoço longo conhecidos. Os autores erigem a família Unaysauridae para acomodar Unaysaurus tolentinoi, Macrocollum itaquii e Jaklapallisaurus asymmetricus (Índia), definindo o grupo por uma expansão cranial do côndilo medial do astrágalo. Aponta Unaysaurus como a espécie-tipo de uma linhagem gondwânica.

Figura 1 de Müller, Langer e Dias-da-Silva (2018, Biology Letters): esqueletos reconstruídos e elementos representativos de Macrocollum itaquii, a espécie que, junto com Unaysaurus, ancora a nova família Unaysauridae.

Figura 2 de Müller et al. (2018, Biology Letters): árvore filogenética calibrada no tempo em que Unaysaurus, Macrocollum e Jaklapallisaurus formam a nova família Unaysauridae dentro de Sauropodomorpha.

Descrição de Bagualosaurus agudoensis, sauropodomorfo da Formação Santa Maria coletado em Agudo, no mesmo município do Unaysaurus. A matriz filogenética reanalisa a posição de Unaysaurus dentro de Plateosauridae e discute o arranjo do bauplan de sauropodomorfos, conectando Unaysaurus ao aumento de tamanho documentado pelo novo táxon.

Reconstrução esqueletal de Unaysaurus. Pretto, Langer e Schultz (2019) usaram o táxon como base anatômica para interpretar o bauplan do novo Bagualosaurus agudoensis.

Plateosaurus engelhardti. Pretto et al. (2019) retomam a discussão sobre a integridade de Plateosauridae (Unaysaurus + Plateosaurus) em oposição à hipótese de Unaysauridae de 2018.

Revisão ampla dos dinossauros triássicos sul-americanos, com reavaliação filogenética. Discute Unaysaurus entre os plateossaurídeos e mapeia a diversidade inicial do grupo no Gondwana. Revalida a relevância do holótipo brasileiro nas árvores de consenso.

Cladograma de sauropodomorfos basais, versão derivada de Peyre de Fabregues et al. (2020), usada por Novas et al. (2021) em sua revisão. Unaysaurus tolentinoi aparece entre os plateossaurídeos.

Reconstituição de Saturnalia tupiniquim. Novas et al. (2021) alinham Saturnalia e Unaysaurus como referências-chave da radiação triássica sul-americana dos sauropodomorfos.

Descreve um segundo indivíduo de Unaysaurus tolentinoi, menor e esqueleticamente imaturo, encontrado no mesmo sítio Água Negra que o holótipo. O material inclui vértebras isoladas e elementos do autopódio posterior com metatarsal I de cerca de 41,7 mm, contra 75,9 mm no holótipo. A descoberta confirma população no sítio e adiciona dados ontogenéticos.

Reconstrução esqueletal de Unaysaurus tolentinoi. Müller et al. (2023) demonstram que o holótipo adulto não estava sozinho: outro indivíduo, menor, foi encontrado no mesmo sítio.

Crânios comparativos de Unaysauridae. Müller et al. (2023) reforçam que a anatomia crânica de Unaysaurus é uma das mais bem conhecidas entre os sauropodomorfos basais brasileiros.