Therizinossauro

O Therizinosaurus habitava as planícies aluviais e florestas da Formação Nemegt, no atual Deserto de Gobi, sudoeste da Mongólia, há 72 a 69 milhões de anos. O clima era relativamente temperado (temperatura média anual entre 7,6 e 8,7 graus Celsius), com monções: invernos frios e secos, e verões quentes e chuvosos, com precipitação media anual entre 775 e 835 mm. A paisagem era composta por rios meandrantes e trançados, com florestas extensas dominadas por araucárias formando copas fechadas. A flora incluía ginkgos, gramineas, cicadofitas, sicômoros, ciprestes carecas, lótus e plantas aquáticas. O ecossistema da Nemegt era um dos mais ricos do Cretáceo Superior, abrigando dezenas de espécies de dinossauros, incluindo o predador ápice Tarbosaurus bataar, hadrossaurideos como Saurolophus, titanossauros como Nemegtosaurus, anquilossaurideos como Saichania, ornitomimossauros como Gallimimus e Deinocheirus, e oviraptossauros como Rinchenia.

O Therizinosaurus era um herbívoro alto, de pescoço longo, equipado com uma ranfoteca (bico córneo) e garras manuais de até 70 cm de comprimento. As análises biomecânicas de Lautenschlager (2014) demonstraram que as garras eram mais adequadas para puxar galhos e vegetação alta do que para combate ou escavação. Zanno e Makovicky (2011) documentaram que a herbivoria nos terizinossauros representa um dos seis eventos independentes de transição dietética nos terópodes. O Therizinosaurus provavelmente preferia áreas ripárias ao longo de rios para forrageio, funcionando como uma espécie de girafa do Cretáceo, alcançando copa de árvores que outros herbívoros não conseguiam acessar. Lautenschlager (2017) demonstrou que diferentes terizinossauros ocupavam nichos alimentares distintos, com Therizinosaurus no extremo do espectro como especialista em vegetação alta e fibrosa.

O Therizinosaurus era provavelmente um animal solitário ou de pequenos grupos, alimentando-se em áreas florestais ao longo de rios. Lautenschlager (2012) analisou endocastes digitais do cérebro de terizinossauros e revelou sentidos relativamente aguçados de olfato e visão, com o aparelho vestibular indicando postura habitual com a cabeça voltada para baixo, consistente com herbivoria de vegetação baixa e media. Quando em pé, um Therizinosaurus adulto atingia altura suficiente para que um grande Tarbosaurus não pudesse morder acima das coxas ou barriga, sugerindo que o porte e as garras enormes funcionavam como dissuasão contra predadores. As garras também podem ter sido usadas em displays de cortejo ou disputas territoriais entre indivíduos da mesma espécie.

Como membro de Maniraptora, o Therizinosaurus era quase certamente endotérmico (de sangue quente), com metabolismo elevado semelhante ao de aves modernas. Evidências indiretas vêm da presença de penas em parentes próximos como Beipiaosaurus (Xu et al., 1999), que implicam a necessidade de regulação térmica ativa. O animal atingia até 10 metros de comprimento e pesava entre 5 e 10 toneladas, com braços de 2,4 metros e garras de até 70 cm. A pelve opistopúbica (com o púbis voltado para trás) aumentava a capacidade do trato digestivo, uma adaptação necessária para processar grandes volumes de vegetação. O pescoço media cerca de 2,2 metros, e o pé era tetradáctilo (quatro dedos), diferente dos três dedos típicos dos terópodes mais derivados.

Artigo fundador que descreve formalmente o Therizinosaurus cheloniformis com base no espécime PIN 551-483, três garras manuais parciais coletadas na Formacao Nemegt da Mongólia durante a expedicao paleontológica sovietico-mongol de 1948. Maleev interpreta o animal como um réptil marinho semelhante a uma tartaruga gigante de cerca de 4,5 metros que usava suas garras enormes para colher algas marinhas. O nome generico Therizinosaurus (lagarto ceifador) refere-se a forma das garras, enquanto o epitetivo específico cheloniformis (forma de tartaruga) reflete a interpretação equivocada de Maleev. As garras foram as maiores já encontradas em qualquer animal, medindo até 52 cm apenas no osso. Este artigo, publicado em russo na revista Priroda, estabeleceu um dos maiores mistérios da paleontologia do século XX: que tipo de animal poderia ter garras tao descomunais?

Material conhecido de Therizinosaurus cheloniformis, incluindo o holotipo descrito por Maleev (1954).

Garra fossilizada de Therizinosaurus em exibição. Maleev (1954) interpretou estas garras como pertencentes a uma tartaruga gigante.

Artigo que marca o inicio da reclassificacao do Therizinosaurus. Rozhdestvensky reexamina as garras gigantes descritas por Maleev e as compara com material dos membros anteriores de Chilantaisaurus, um terópode da China. A análise morfológica revela semelhancas estruturais significativas entre as garras de ambos os animais, sugerindo que Therizinosaurus não era uma tartaruga, mas sim um dinossauro terópode de proporções extraordinarias. Esta proposta foi revolucionaria para a época e encontrou resistência da comunidade científica, que considerava impossível um terópode com garras tao grandes ser herbívoro. Apesar da resistência, o trabalho de Rozhdestvensky plantou a semente que levaria a reclassificacao definitiva do animal nas décadas seguintes.

Diagrama do braco de Therizinosaurus mostrando a anatomia dos membros anteriores. Rozhdestvensky (1970) foi o primeiro a sugerir que as garras pertenciam a um terópode.

Comparação de garras de terizinossauros. O tamanho extraordinário das garras de Therizinosaurus levou Rozhdestvensky (1970) a questionar a classificação original como tartaruga.

Barsbold descreve novo material do Therizinosaurus, incluindo o espécime MPC-D 100/15, o mais completo já encontrado na época, com ambos os bracos preservados com escapulocoracoides, úmeros, ulnas, radio, carpais e metacarpo. A análise morfológica detalhada confirma definitivamente as afinidades terópodes do gênero, refutando a classificação original como tartaruga. O trabalho revela que os bracos do Therizinosaurus eram extremamente longos (2,4 metros) e robustos, com garras de até 70 cm incluindo a bainha de queratina. Barsbold reconhece que, embora o animal seja um terópode, sua morfologia e radicalmente diferente de qualquer terópode conhecido, sugerindo um modo de vida completamente distinto dos carnívoros típicos do grupo.

Bracos do espécime MPC-D 100/15 de Therizinosaurus, o material mais completo descrito por Barsbold (1976).

Montagem dos bracos de Therizinosaurus em museu. Barsbold (1976) demonstrou que o animal era um terópode com bracos de 2,4 metros.

Perle descreve a família Segnosauridae com base em Segnosaurus galbinensis, da Formacao Bayan Shireh da Mongólia. Esta família séria posteriormente reconhecida como parte do mesmo grupo do Therizinosaurus. O Segnosaurus revelou características cruciais para entender a biologia dos terizinossauros: pelve opistopubica larga (com o pubis direcionado para tras, como nos ornitisquios), membros anteriores robustos e dentes adaptados para herbivoria. Pela primeira vez, ficou claro que existia um grupo inteiro de terópodes herbívoros na Ásia do Cretáceo Superior. A descrição do Segnosaurus forneceu as primeiras pistas sobre a anatomia geral do corpo que faltava no registro fragmentário do Therizinosaurus, permitindo reconstruções mais precisas do animal.

Comparação de tamanho de terizinossaurideos, incluindo Segnosaurus. Perle (1979) descreveu a família Segnosauridae, posteriormente sinonimizada com Therizinosauridae.

Diversidade de Therizinosauria mostrando a anatomia geral do grupo revelada por descobertas como Segnosaurus (Perle, 1979).

Barsbold e Perle estabelecem formalmente a infraordem Segnosauria para acomodar os terópodes incomuns do Cretáceo Superior da Mongólia, incluindo Segnosaurus, Erlikosaurus e Therizinosaurus. O trabalho e fundamental porque pela primeira vez reune esses animais enigmaticos em um único grupo taxonômico, reconhecendo que compartilham uma combinacao única de características de terópodes, ornitisquios e sauropodomorfos. A classificação como 'carnívoros' no titulo reflete a visão predominante da época de que todos os terópodes eram predadores. A infraordem Segnosauria séria posteriormente substituída por Therizinosauria (Russell, 1997), mas o conceito de um clado unificado permanece valido até hoje.

Diagrama esquelético de Segnosaurus galbinensis, o animal que deu nome ao grupo Segnosauria estabelecido por Barsbold e Perle (1980). O Segnosaurus, junto com Erlikosaurus e Therizinosaurus, compõe os membros originais da infraordem que séria renomeada Therizinosauria.

Reconstituicao de Therizinosaurus. A infraordem Segnosauria de Barsbold e Perle (1980) uniu pela primeira vez esses terópodes herbívoros.

Russell e Dong descrevem Alxasaurus elesitaiensis, do Cretáceo Inferior da Mongólia Interior, China. O esqueleto quase completo foi uma revelacao: pela primeira vez, um terizinossauro era conhecido por material suficiente para reconstruir o corpo inteiro. A descoberta permitiu reconhecer que Segnosauridae e Therizinosauridae formavam um único clado, Therizinosauroidea. O Alxasaurus revelou a transição entre terópodes mais típicos e os terizinossauros altamente derivados como Therizinosaurus: membro anterior longo com garras grandes mas não tao extremas, pelve opistopubica, e dentes adaptados para herbivoria. O artigo redefiniu a compreensao da diversidade dos terópodes do Cretáceo, mostrando que a herbivoria evoluiu multiplas vezes independentemente no grupo.

Restauracao de vida de Therizinosaurus. A descoberta de Alxasaurus por Russell e Dong (1993) permitiu reconstruir a anatomia geral do grupo.

Especimes de garras de terizinossauros. Russell e Dong (1993) estabeleceram Therizinosauroidea como superclado unificando as duas famílias.

Clark, Perle e Norell redescrevem o crânio de Erlikosaurus andrewsi, o único crânio bem preservado de um terizinossaurideo. O trabalho e fundamental por duas razões: primeiro, confirma definitivamente os terizinossauros como terópodes maniraptorans, encerrando décadas de debate sobre suas afinidades; segundo, fornece a primeira anatomia craniana detalhada do grupo, revelando um bico queratinoso (ranfoteca) e dentes foliares adaptados para herbivoria. A análise filogenética posiciona os terizinossauros dentro de Maniraptora, como parentes dos oviraptossauros e dromeossaurideos. O crânio de Erlikosaurus e até hoje a principal referência para reconstruir a cabeça de Therizinosaurus, cujo crânio permanece desconhecido.

Reconstituicao da cabeça de Erlikosaurus andrewsi. Clark et al. (1994) redescreveram o único crânio completo de terizinossaurideo conhecido.

Restauracao de Erlikosaurus andrewsi com plumagem. Clark et al. (1994) confirmaram os terizinossauros como maniraptorans, parentes das aves.

Xu, Tang e Wang descrevem Beipiaosaurus inexpectus, da Formacao Yixian (Cretáceo Inferior) de Liaoning, China, com estruturas tegumentares filamentosas interpretadas como penas primitivas. Esta descoberta e revolucionaria porque fornece a primeira evidência direta de que os terizinossauroideos possuíam cobertura semelhante a penas. O Beipiaosaurus confirma definitivamente o posicionamento dos terizinossauros dentro de Theropoda e especificamente de Maniraptora, já que penas são uma característica desse grupo. A descoberta teve impacto direto na reconstrução visual do Therizinosaurus: artistas e cientistas passaram a representar o animal com plumagem, em vez de escamas. O artigo, publicado na Nature, e um dos trabalhos mais citados na paleontologia de dinossauros emplumados.

Reconstituicao de Therizinosaurus com plumagem. A descoberta de penas em Beipiaosaurus por Xu et al. (1999) revolucionou a aparencia dos terizinossauros.

Silhueta de Therizinosaurus cheloniformis. A cobertura de penas reflete a evidência de Beipiaosaurus (Xu et al., 1999).

Kirkland e Wolfe descrevem Nothronychus mckinleyi, do Cretáceo medio do Novo Mexico, Estados Unidos, o primeiro terizinossaurideo encontrado fora da Ásia. A descoberta demoliu a ideia de que os terizinossauros eram exclusivamente asiaticos e demonstrou que o grupo tinha distribuição global. O Nothronychus preserva material esquelético substancial, incluindo vértebras, pelve e membros, fornecendo dados cruciais sobre a anatomia geral dos terizinossaurideos que complementam o registro fragmentário do Therizinosaurus. A presença de um terizinossaurideo na América do Norte indica que o grupo atravessou a ponte terrestre entre a Ásia e a América durante o Cretáceo, dispersando-se por ambos os continentes.

Reconstituicao de Nothronychus mckinleyi. Kirkland e Wolfe (2001) demonstraram a presença do grupo na América do Norte.

Comparação de tamanho de Nothronychus. A descoberta deste terizinossaurideo na América do Norte expandiu o conhecimento da distribuição geografica do grupo.

Kirkland e colegas descrevem Falcarius utahensis, da Formacao Cedar Mountain (Cretáceo Inferior) de Utah, o terizinossauroide mais basal conhecido. O Falcarius e extraordinário porque documenta a transição da carnivoria para a herbivoria dentro dos terópodes: seus dentes são intermediarios entre os serrilhados dos carnívoros e os foliares dos herbívoros, e seu intestino era maior que o de terópodes carnívoros típicos. O artigo, publicado na Nature, demonstra que a evolução da herbivoria nos terizinossauros foi gradual, com formas basais retendo características de seus ancestrais carnívoros. O Falcarius fornece o elo perdido entre os maniraptorans carnívoros e os terizinossauros herbívoros como Therizinosaurus.

Reconstituicao de Therizinosaurus mostrando a progressao de formas basais a derivadas. Falcarius (Kirkland et al., 2005) ocupa a posição mais basal.

Diagrama do espécime IGM 100/45 de Therizinosaurus. Falcarius, descrito por Kirkland et al. (2005), e uma das formas menores e mais basais do grupo.

Zanno pública a revisão taxonômica e filogenetica mais abrangente já realizada para Therizinosauria, incorporando todos os taxons conhecidos até 2010. A nova análise filogenetica recupera uma topologia totalmente resolvida para o clado, posicionando Therizinosaurus como o membro mais derivado da família Therizinosauridae. O trabalho clarifica a taxonomia de vários taxons problematicos e fornece o arcabouco filogenetico mais robusto para o grupo até hoje. Zanno também revisa as sinapomorfias (características compartilhadas derivadas) que definem cada no do cladograma, permitindo diagnosticar com precisao os diferentes níveis taxonômicos. Este artigo e a referência padrão para qualquer estudo filogenetico de terizinossauros.

Garra de Therizinosaurus. Zanno (2010) produziu a filogenia mais resolvida do grupo, posicionando Therizinosaurus como o membro mais derivado.

Molde de garra de Therizinosaurus. A revisão de Zanno (2010) e a referência padrão para a classificação do grupo.

Zanno e Makovicky analisam a evolução da herbivoria em todos os terópodes e revelam que a transição de carnivoria para herbivoria ou onivoria ocorreu pelo menos seis vezes independentemente no grupo. Os terizinossauros representam um dos casos mais extremos de especialização herbívora, com adaptações morfológicas que incluem aumento da capacidade intestinal (pelve larga), redução da denticao, alongamento dos membros anteriores e desenvolvimento de bico queratinoso. O estudo demonstra que a evolução da herbivoria foi um fenômeno recorrente e bem-sucedido nos terópodes, contrariando a visão tradicional de que o grupo era exclusivamente carnívoro. O Therizinosaurus e citado como o exemplo mais extremo dessa tendência evolutiva.

Restauracao de Therizinosaurus cheloniformis como herbívoro. Zanno e Makovicky (2011) demonstraram que a herbivoria evoluiu pelo menos seis vezes em terópodes.

Garras de Therizinosaurus em vista dorsal. Zanno e Makovicky (2011) documentaram as adaptações herbívoras no grupo.

Lautenschlager utiliza tomografia computadorizada para criar endocastes digitais de caixas cranianas de terizinossauros, revelando cerebros relativamente grandes em relação ao corpo, bulbos olfativos bem desenvolvidos e lobos opticos que sugerem sentidos aguados de olfato e visão. O aparelho vestibular indica uma postura habitual com a cabeça inclinada para baixo, consistente com herbivoria de vegetacao baixa. O estudo sugere que os terizinossauros possuíam capacidades sensoriais e cognitivas mais sofisticadas do que se esperaria para herbívoros de grande porte. A análise e aplicada a Erlikosaurus andrewsi e extrapolada para Therizinosaurus, proporcionando as primeiras inferencias sobre a neuroanatomia e o comportamento sensorial do grupo.

Garras de Therizinosaurus em vista frontal. Lautenschlager (2012) usou CT para analisar o cerebro de terizinossauros e inferir suas capacidades sensoriais.

Reconstituicao de Therizinosaurus. Lautenschlager (2012) revelou que os terizinossauros possuíam cerebros relativamente grandes e sentidos aguados.

Lautenschlager aplica análise de elementos finitos (FEA) e modelagem biomecânica digital as garras de terizinossauros para investigar suas funções. O estudo testa hipóteses concorrentes: defesa contra predadores, escavacao de cupinzeiros, ou alimentação. Os resultados mostram que as garras enormes de Therizinosaurus cheloniformis eram mais adequadas para puxar galhos e vegetacao alta, como um gancho natural, do que para combate ou escavacao. As diferentes espécies de terizinossauros mostraram diversidade funcional nas garras, sugerindo que o grupo explorava diferentes nichos ecológicos. O Therizinosaurus, com as maiores garras de qualquer animal conhecido, era o especialista mais extremo em alimentação de vegetacao alta, funcionando como uma espécie de girafa do Cretáceo.

Morfologia das garras de Therizinosaurus. Lautenschlager (2014) demonstrou por FEA que as garras serviam para puxar vegetacao.

Teste funcional de garra de Therizinosaurus. Lautenschlager (2014) testou hipóteses de uso incluindo defesa, escavacao e alimentação.

Lautenschlager pública uma análise biomecânica computacional do crânio, mandíbula e aparelho alimentar de multiplos taxons de terizinossauros, revelando particao funcional de nicho dentro do clado. Diferentes espécies ocupavam nichos alimentares distintos: desde herbívoros generalistas como Falcarius até especialistas extremos em vegetacao alta como Therizinosaurus. A análise de tensão mandibular e movimento de mastigação mostra que as formas mais derivadas tinham capacidade de processar vegetacao mais fibrosa e resistente. O Therizinosaurus, no extremo do espectro, combinava garras para puxar galhos com um aparelho alimentar otimizado para processamento de folhagem dura. Este estudo demonstra que os terizinossauros não competiam entre si por alimento, ocupando nichos ecológicos complementares.

Garras de Therizinosaurus em vista lateral. Lautenschlager (2017) demonstrou que a espécie ocupava o nicho de herbívoro especialista em arbustos altos.

Erlikosaurus alimentando-se. Lautenschlager (2017) mostrou que diferentes terizinossauros ocupavam nichos ecológicos complementares.

Animatrônico em tamanho real do T-rex da franquia Jurassic Park, com o Jeep vermelho icônico da série — Amaury Laporte · CC BY 2.0