Tapuiasaurus
Tapuiasaurus macedoi
"Lagarto Tapuia (Macedo)"
Sobre esta espécie
O Tapuiasaurus macedoi é um titanossauro de porte médio (~13 m, ~10 toneladas) do Cretáceo Inferior (Aptiano, ~120 Ma) da Formação Quiricó, Grupo Areado, Bacia Sanfranciscana, no norte de Minas Gerais. O holótipo MZSP-PV 807, curado no Museu de Zoologia da USP, é célebre por preservar o único crânio quase completo de titanossauro do Cretáceo Inferior conhecido no mundo, combinado com esqueleto pós-craniano parcial articulado. A anatomia craniana 'diplodocoide-like', com rostro alongado, dentes cilíndricos em forma de lápis e narinas retro-postas, antecipou em até 30 milhões de anos a radiação de titanossauros avançados que a literatura imaginava restrita ao Cretáceo Superior. Descrito em 2011 por Hussam Zaher e colegas no PLOS ONE e redescrito cranialmente por Wilson, Pol, Carvalho e Zaher em 2016, o táxon é hoje peça-chave para entender a evolução inicial de Titanosauria em Gondwana.
Formação geológica e ambiente
Formação Quiricó, integrante do Grupo Areado na Bacia Sanfranciscana (centro-norte de Minas Gerais e sul da Bahia). Idade barremiana a aptiana (~125 a 113 Ma), com o horizonte do Tapuiasaurus situado no intervalo aptiano. Litologia dominada por argilitos, siltitos e arenitos lamosos, interpretados como depósitos lacustres com passagens para fluvial e contribuição eólica crescente no topo. Paleoclima tropical a árido, com lagos rasos alimentados por drenagens efêmeras. A fauna inclui o titanossauro Tapuiasaurus macedoi, rebaquissaurídeos (restos indeterminados), dentes de terópodes abelissaurídeos e carcarodontossaurídeos, o abelissauroide Spectrovenator ragei, quelônios, crocodilomorfos, peixes actinopterígios, elasmobrânquios, coelacantos, ostracodes, espinicaudatos, insetos e palinomorfos. As faunas apresentam afinidades com a fauna da Bacia de Kem Kem (Marrocos), reforçando conexões paleobiogeográficas gondwânicas pré-ruptura definitiva.
Galeria de imagens
Reconstituição em vida de Tapuiasaurus macedoi por Nobu Tamura, titanossauro nemegtossaurídeo do Cretáceo Inferior do Brasil (Formação Quiricó, Minas Gerais).
Nobu Tamura, Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0
Ecologia e comportamento
Habitat
Interior do Gondwana ocidental durante o Aptiano (~120 Ma), em um ambiente lacustre a fluvial sob clima tropical a árido. A Formação Quiricó foi depositada em um sistema de lagos rasos com contribuição eólica crescente no topo, sugerindo intensificação progressiva da aridez. As planícies em torno dos lagos sustentavam vegetação xerofítica de coníferas, cicadáceas e gnetófitas, com angiospermas primitivas começando a aparecer.
Alimentação
Herbívoro de alta pastagem e de baixa copa, por analogia com outros titanossauros. Os dentes cilíndricos e estreitos do Tapuiasaurus, semelhantes aos dos diplodocoides, sugerem estratégia de 'pentear' folhagem das copas e arbustos, seguida de engolir sem mastigar; digestão fermentativa em câmaras estomacais e longo intestino.
Comportamento e sentidos
Sem evidência direta de comportamento, mas análogos modernos e registros de trilhas de titanossauros em outros continentes sugerem deslocamento em grupos pequenos, com migração sazonal entre corpos d'água. A abundância de pegadas de saurópodes na Bacia Sanfranciscana (Formação Três Barras, sobreposta à Quiricó) reforça a ocupação sustentada da região por estes animais.
Fisiologia e crescimento
Saurópode de porte médio para o grupo (~13 m, ~10 t), com pescoço alongado, cauda longa, quatro membros colunares e cabeça relativamente grande e bem preservada. O crânio é diagnóstico por combinar características primitivas (fenestras temporais bem demarcadas) com derivadas (rostro alongado, narinas retro-postas, dentes cilíndricos), marca da evolução craniana avançada dos titanossauros surpreendentemente precoce no Aptiano.
Paleogeografia
Configuração continental
Ron Blakey · CC BY 3.0 · Cretáceo, ~90 Ma
Durante o Aptiano (~125–113 Ma), Tapuiasaurus macedoi habitava a Laramídia, a metade ocidental do que hoje é a América do Norte, separada pelo Mar Interior do Oeste (Western Interior Seaway), um mar raso que dividia o continente ao meio. Os continentes estavam em posições muito diferentes das atuais: a Índia viajava em direção à Ásia, a Antártida ainda estava conectada à Austrália, e a América do Sul era uma ilha separada.
Inventário de Ossos
Holótipo MZSP-PV 807 preserva aproximadamente 25 a 30% do esqueleto, porém com uma combinação rara: crânio e mandíbula quase completos, elementos axiais anteriores articulados e membros parcialmente representados. É o titanossauro do Cretáceo Inferior mais completo do mundo, principalmente por causa do crânio.
Estruturas encontradas
Estruturas inferidas
Literatura Científica
15 artigos em ordem cronológica — do artigo de descrição original até pesquisas recentes.
Revision of South American Titanosaurid dinosaurs: palaeobiological, palaeobiogeographical and phylogenetic aspects
Powell, J.E. · Records of the Queen Victoria Museum, Launceston
Monografia fundacional de Jaime Powell revisando todos os titanossauros sul-americanos conhecidos até o início dos anos 2000. Estabelece o arcabouço taxonômico, osteológico e biogeográfico usado como ponto de partida por Zaher et al. 2011 para avaliar o Tapuiasaurus.
Titanosauria: a phylogenetic overview
Curry Rogers, K. · The Sauropods: Evolution and Paleobiology (University of California Press)
Capítulo-síntese que revisou Titanosauria antes da descoberta do Tapuiasaurus. Consolidou a definição do clado e incluiu a primeira análise cladística abrangente com caracteres cranianos, que séria diretamente ampliada por Zaher et al. 2011 ao incorporar o crânio inédito do Tapuiasaurus.
A new Cretaceous terrestrial ecosystem from Gondwana with the description of a new sauropod dinosaur
Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González Riga, B.J. e Kellner, A.W.A. · Anais da Academia Brasileira de Ciências
Descrição do titanossauro argentino Futalognkosaurus dukei, parte dos gigantes lognkosaurinos do Neuquén. Contextualiza o Tapuiasaurus dentro da radiação sul-americana de Titanosauria, com a qual compartilha afinidades filogenéticas segundo parte das análises.
Amazonsaurus maranhensis gen. et sp. nov. (Sauropoda, Diplodocoidea) from the Lower Cretaceous (Aptian-Albian) of Brazil
Carvalho, I.S., Santos Avilla, L. e Salgado, L. · Cretaceous Research
Descrição do Amazonsaurus maranhensis, diplodocoide aptiano-albiano da Formação Itapecuru (Maranhão). É o principal saurópode brasileiro aproximadamente contemporâneo do Tapuiasaurus e evidência de que a diversidade de saurópodes no Cretáceo Inferior do país incluía tanto diplodocoides quanto titanossauros.
The Age of Dinosaurs in South America
Novas, F.E. · Indiana University Press
Tratado abrangente sobre dinossauros sul-americanos com capítulos dedicados a saurópodes do Cretáceo. Fornece o pano de fundo biogeográfico contra o qual o Tapuiasaurus séria publicado dois anos depois como primeiro registro de um titanossauro avançado do Aptiano.
A Complete Skull of an Early Cretaceous Sauropod and the Evolution of Advanced Titanosaurians
Zaher, H., Pol, D., Carvalho, A.B., Nascimento, P.M., Riccomini, C., Larson, P., Juarez-Valieri, R., Pires-Domingues, R., da Silva, N.J. Jr. e Campos, D.A. · PLoS ONE
Descrição original e formal do Tapuiasaurus macedoi, baseada no holótipo MZSP-PV 807 com crânio e esqueleto parcial da Formação Quiricó (Aptiano, MG). O achado é um marco porque mostra que a anatomia craniana 'diplodocoide-like' dos titanossauros avançados já existia há cerca de 120 Ma, antecipando em até 30 Ma a suposta diversificação dos nemegtossaurídeos no Cretáceo Superior.
Mesozoic dinosaurs from Brazil and their biogeographic implications
Bittencourt, J.S. e Langer, M.C. · Anais da Academia Brasileira de Ciências
Revisão abrangente dos dinossauros mesozoicos do Brasil publicada no mesmo ano em que o Tapuiasaurus foi descrito. Lista 21 espécies brasileiras válidas e discute sua biogeografia, fornecendo o contexto imediato para o papel do Tapuiasaurus na fauna aptiana do interior sul-americano.
A new sauropod (Macronaria, Titanosauria) from the Adamantina Formation, Bauru Group, Upper Cretaceous of Brazil and the phylogenetic relationships of Aeolosaurini
Santucci, R.M. e Arruda-Campos, A.C. · Zootaxa
Descrição do Aeolosaurus maximus, titanossauro da Formação Adamantina (Cretáceo Superior brasileiro), publicado no mesmo ano que o Tapuiasaurus. Contribui com caracteres filogenéticos e com o panorama da diversidade titanossauriana do Brasil, complementando a posição basal do Tapuiasaurus.
Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms
Mannion, P.D., Upchurch, P., Barnes, R.N. e Mateus, O. · Zoological Journal of the Linnean Society
Revisão extensa da osteologia do Lusotitan português e análise filogenética com 63 táxons e 279 caracteres. Propõe que a diversidade dos titanossauriformes aumentou no Barremiano e Aptiano-Albiano via radiação de somphospondilos e lithostrotianos, conjuntura temporal que abriga o Tapuiasaurus.
A New Giant Titanosauria (Dinosauria: Sauropoda) from the Late Cretaceous Bauru Group, Brazil
Bandeira, K.L.N., Medeiros Simbras, F., Batista Machado, E., de Almeida Campos, D., Oliveira, G.R. e Kellner, A.W.A. · PLoS ONE
Descrição do Austroposeidon magnificus, o maior titanossauro do Brasil (~25 m), da Formação Presidente Prudente (Bauru). Revisa também a diversidade titanossauriana nacional, listando nove táxons válidos e situando o Tapuiasaurus como o único representante brasileiro do Cretáceo Inferior.
Time-calibrated models support congruency between Cretaceous continental rifting and titanosaurian evolutionary history
Gorscak, E. e O'Connor, P.M. · Biology Letters
Modelos filogenéticos calibrados no tempo que testam a congruência entre o rifteamento continental cretácico e a evolução dos titanossauros. Mostra que a diversificação-chave do clado coincide com a abertura de Gondwana, período em que viveu o Tapuiasaurus.
The skull of the titanosaur Tapuiasaurus macedoi (Dinosauria: Sauropoda), a basal titanosaur from the Lower Cretaceous of Brazil
Wilson, J.A., Pol, D., Carvalho, A.B. e Zaher, H. · Zoological Journal of the Linnean Society
Redescrição detalhada do crânio do Tapuiasaurus cinco anos após a descrição original, com preparação adicional e tomografia computadorizada. Identifica seis novas características diagnósticas, revisa o quadro filogenético e recupera o táxon, preferencialmente, em posição basal adjacente a Malawisaurus e Tangvayosaurus, mais basal do que proposto por Zaher et al. (2011).
A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs
Carballido, J.L., Pol, D., Otero, A., Cerda, I.A., Salgado, L., Garrido, A.C., Ramezani, J., Cúneo, N.R. e Krause, J.M. · Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences
Descrição do Patagotitan mayorum, um dos maiores titanossauros já descritos, e análise da evolução do porte corporal em Sauropoda. Ilumina a radiação lognkosauria do 'meio Cretáceo', posterior ao Tapuiasaurus, e fornece o contraste fundamental entre o Aptiano basal brasileiro e a gigantotermia patagônica do Albiano-Turoniano.
A new basal titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil
Carvalho, I.S., Salgado, L., Lindoso, R.M., Araújo-Júnior, H.I., Nogueira, F.C.C. e Soares, J.A. · Journal of South American Earth Sciences
Descrição do Triunfosaurus leonardii, titanossauro basal da Formação Rio Piranhas (Berriasiano-Hauteriviano), um dos mais antigos titanossauros documentados em Gondwana. Complementa o registro do Tapuiasaurus aptiano ao mostrar que a linhagem titanossauriana brasileira começou ao menos 15 Ma antes.
New Egyptian sauropod reveals Late Cretaceous dinosaur dispersal between Europe and Africa
Sallam, H.M., Gorscak, E., O'Connor, P.M., El-Dawoudi, I.A., El-Sayed, S., Saber, S., Kora, M.A., Sertich, J.J.W., Seiffert, E.R. e Lamanna, M.C. · Nature Ecology and Evolution
Descrição do Mansourasaurus shahinae, titanossauro do Cretáceo Superior egípcio, e análise biogeográfica mostrando conexão entre faunas africanas e europeias no fim do Cretáceo. Serve como contraponto temporal e geográfico ao Tapuiasaurus, que representa um titanossauro brasileiro do Aptiano, anterior ao isolamento completo da África e da América do Sul.
Espécimes famosos em museus
MZSP-PV 807 (holótipo)
Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZSP/USP), São Paulo, Brasil
Único crânio quase completo de titanossauro do Cretáceo Inferior global. A curadoria é feita no MZSP/USP (bairro do Ipiranga, São Paulo) e o material é frequentemente estudado por colaborações internacionais (Wilson, Pol, Carvalho).
Réplica em exposição no MZSP/USP
Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil
A montagem museográfica do crânio do Tapuiasaurus é uma das peças de maior visibilidade pública do acervo de vertebrados fósseis da USP.
Classificação
Descoberta
Curiosidade
O crânio do Tapuiasaurus macedoi é o único crânio quase completo de um titanossauro do Cretáceo Inferior em todo o mundo. Antes de sua descoberta, a anatomia craniana 'parecida com a dos diplodocoides' (rostro alongado, dentes cilíndricos em forma de lápis, narinas retro-postas) só era conhecida em titanossauros do Cretáceo Superior, como Rapetosaurus e Nemegtosaurus. O Tapuiasaurus mostrou que essa anatomia já existia há cerca de 120 milhões de anos, antecipando em até 30 milhões de anos a radiação que se imaginava ter ocorrido no fim do Mesozoico.