Shunossauro
Shunosaurus lii
"Lagarto de Shu, em homenagem a Li Bing"
Sobre esta espécie
Shunosaurus lii é um saurópode basal de porte médio do Jurássico Médio (Batoniano a Caloviano, cerca de 168 a 161 milhões de anos atrás) da Formação Shaximiao Inferior, na Bacia de Sichuan, sudoeste da China. Foi descrito por Dong Zhiming, Zhou Shiwu e Zhang Yihong em 1983, com base no holótipo IVPP V.9065 coletado na localidade de Dashanpu, no município de Zigong. Atingia cerca de 9,5 metros de comprimento e três toneladas de massa corporal. Possuía pescoço relativamente curto para um saurópode, com 12 ou 13 vértebras cervicais, crânio baixo e alongado com focinho truncado, dentes cilíndricos a espatulados e mandíbulas fortemente curvadas para cima. A característica mais notável é a presença de uma clava óssea na ponta da cauda, formada por vértebras caudais distais fundidas e coberta por dois pares de osteodermos cônicos, sendo o único saurópode conhecido com essa estrutura. Cerca de vinte espécimes adicionais foram coletados em Dashanpu, incluindo esqueletos completos, crânios e juvenis, o que faz de Shunosaurus um dos saurópodes mais bem conhecidos anatomicamente, com aproximadamente 94% dos elementos esqueléticos identificados. A espécie domina a fauna de Dashanpu, respondendo por cerca de 90% dos fósseis de saurópode do sítio.
Formação geológica e ambiente
Formação Shaximiao Inferior (Xiashaximiao), Jurássico Médio (Batoniano a Caloviano, cerca de 168 a 161 Ma, com idade máxima de deposição em Yunyang de 166,0 +/- 1,5 Ma segundo Wang et al. 2022). A unidade aflora na Bacia de Sichuan (províncias de Sichuan e Chongqing, sudoeste da China) e é composta principalmente por lamitos vermelho-arroxeados e siltitos com arenitos intercalados, depositados em planícies aluviais e margens lacustres de clima subtropical úmido. A fauna da Shaximiao Inferior é dominada por saurópodes (Shunosaurus lii, Omeisaurus spp., Datousaurus bashanensis, Dashanpusaurus dongi, Protognathosaurus oxyodon), estegossauros (Huayangosaurus taibaii), ornitópodes (Xiaosaurus dashanpensis, Agilisaurus louderbacki, Hexinlusaurus multidens) e terópodes (Gasosaurus constructus, Xuanhanosaurus qilixiaensis, Szechuanosaurus zigongensis), além de crocodilomorfos, tartarugas e o pterossauro Angustinaripterus longicephalus. Shunosaurus representa cerca de 90% dos fósseis de saurópode do sítio de Dashanpu.
Galeria de imagens
Reconstituição em vida de Shunosaurus lii por Smokeybjb (editada por Paleocolour), saurópode de pescoço curto do Jurássico Médio da China com clava caudal característica.
Smokeybjb / Paleocolour, Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0
Ecologia e comportamento
Habitat
Planícies aluviais e margens lacustres subtropicais úmidas da Bacia de Sichuan durante o Jurássico Médio, com estações sazonais marcadas e clima quente e úmido (paleolatitude aproximada 25 a 30 N). A Formação Shaximiao Inferior consiste em lamitos vermelhos e siltitos com intercalações de arenitos, depositados em rios meandrantes e planícies de inundação. A vegetação era dominada por coníferas, cicadáceas, bennettitáceas, ginkgos, samambaias e equisetáceas, em ambiente sem gramíneas, que só se diversificariam no Cretáceo.
Alimentação
Herbívoro ramoneador de baixa altura. A combinação de crânio curto, mandíbulas fortemente curvadas para cima em forma de tesoura de jardim, dentes cilíndricos a espatulados com até 8 cm de coroa e pescoço relativamente curto indica alimentação próxima ao solo, processando grandes quantidades de folhagem coriácea (Chatterjee e Zheng 2002). Os dentes mostram substituição contínua, como em outros saurópodes basais. A partição de nicho com Omeisaurus, de pescoço muito mais longo e ramoneio alto, é evidente na mesma formação.
Comportamento e sentidos
Evidências tafonômicas em Dashanpu, com concentração maciça de esqueletos articulados, sugerem que Shunosaurus lii formava bandos, ao menos sazonalmente. A presença de indivíduos de múltiplas idades no mesmo sítio aponta para agrupamento intergeracional. A clava caudal, única entre saurópodes, sugere defesa ativa contra grandes terópodes contemporâneos como Gasosaurus constructus e Xuanhanosaurus qilixiaensis, ambos conhecidos da mesma formação. A fauna de Dashanpu também incluía Omeisaurus, Datousaurus, Dashanpusaurus, Huayangosaurus, Agilisaurus, Xiaosaurus e o pterossauro Angustinaripterus.
Fisiologia e crescimento
Shunosaurus lii é um dos saurópodes cuja histologia foi incorporada por Sander et al. (2004) e Klein e Sander (2008) na formulação dos Histological Ontogenetic Stages. O tecido ósseo dominante é plexiforme fibrolamelar no córtex primário, com substituição secundária por osteons em adultos. A disposição indica crescimento rápido e contínuo até atingir a fase subadulta, padrão consistente com a hipótese de aquisição do gigantismo saurópode por aceleração e não por longevidade, defendida por Sander e colaboradores.
Paleogeografia
Configuração continental
Ron Blakey · CC BY 3.0 · Jurássico, ~90 Ma
Durante o Batoniano-Caloviano (~168–161 Ma), Shunosaurus lii habitava a Pangeia em processo de fragmentação. A América do Norte e a Europa ainda estavam próximas, e o Atlântico Norte mal começava a se abrir. O clima era quente e úmido em escala global, sem calotas polares.
Inventário de Ossos
O holótipo IVPP V.9065 é um esqueleto parcial com crânio. Cerca de vinte espécimes adicionais foram escavados em Dashanpu entre 1979 e meados dos anos 1980, incluindo esqueletos articulados completos, séries ontogenéticas (juvenis a adultos) e crânios. A maioria está depositada no Zigong Dinosaur Museum, aberto sobre a própria jazida em 1987, e no IVPP em Pequim. Essa abundância torna Shunosaurus um dos saurópodes anatomicamente mais bem conhecidos do mundo, com cerca de 94% dos elementos esqueléticos identificados.
Estruturas encontradas
Estruturas inferidas
Literatura Científica
15 artigos em ordem cronológica — do artigo de descrição original até pesquisas recentes.
Dinosaurs from the Jurassic of Sichuan
Dong, Z., Zhou, S. e Zhang, Y. · Palaeontologia Sinica, New Series C, 162(23): 1 a 136 (em chinês, resumo em inglês)
Descrição original do gênero e da espécie Shunosaurus lii com base no holótipo IVPP V.9065 e em material referido coletado em Dashanpu (Zigong, Sichuan). Publicada em chinês, a monografia estabeleceu o táxon, apresentou osteologia preliminar e o posicionou como um saurópode basal próximo a Cetiosaurinae. É a referência nomenclatural obrigatória da espécie.
The Middle Jurassic dinosaur fauna from Dashanpu, Zigong, Sichuan. Vol. 1: Sauropod dinosaur (I): Shunosaurus
Zhang, Y. · Journal of the Chengdu College of Geology, monografia especial (89 p., 15 pranchas)
Monografia osteológica detalhada de Shunosaurus lii, incluindo crânio, mandíbula, coluna vertebral e membros. Base de toda a literatura anatômica posterior e da descrição craniana publicada por Chatterjee e Zheng (2002). Publicada em chinês.
The discovery of the bony tail club of sauropods
Dong, Z., Peng, G. e Huang, D. · Vertebrata PalAsiatica, 27: 219 a 224 (em chinês, resumo em inglês)
Descrição da clava caudal óssea de Shunosaurus lii com base em material do Zigong Dinosaur Museum. Demonstra que as vértebras caudais distais se fundem formando uma massa expandida, coberta por dois pares sucessivos de osteodermos cônicos de cerca de 5 cm de altura. É a primeira e, até hoje, a única estrutura desse tipo conhecida em um saurópode.
Early evolution and higher-level phylogeny of sauropod dinosaurs
Wilson, J.A. e Sereno, P.C. · Journal of Vertebrate Paleontology, Memoir 5, 18(suppl. 2): 1 a 68
Primeira análise cladística moderna da base da filogenia saurópode. Resolve Shunosaurus como eusaurópode basal e formaliza o conceito de Eusauropoda. É a referência anatômica mais citada da posição basal de Shunosaurus dentro dos saurópodes.
Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis
Wilson, J.A. · Zoological Journal of the Linnean Society, 136: 217 a 276
Análise cladística ampla que corrobora a posição basal de Shunosaurus em Eusauropoda e desmonta a ideia de um clado monofilético Euhelopodidae reunindo os saurópodes jurássicos chineses. A topologia resolve Shunosaurus, Omeisaurus e Mamenchisaurus como uma série parafilética de eusaurópodes basais.
Cranial anatomy of Shunosaurus, a basal sauropod dinosaur from the Middle Jurassic of China
Chatterjee, S. e Zheng, Z. · Zoological Journal of the Linnean Society, 136(1): 145 a 169
Descrição craniana detalhada de Shunosaurus lii com base em material do Zigong Dinosaur Museum. O crânio é acinético e monimostílico, o encéfalo é pequeno, estreito e primitivo, e a combinação de dentes cilíndricos e espatulados indica um animal adaptado a ramoneio em camadas baixas de vegetação. O artigo enumera numerosas autapomorfias cranianas.
Sauropoda
Upchurch, P., Barrett, P.M. e Dodson, P. · The Dinosauria, 2nd edition (Weishampel, Dodson & Osmólska, eds., University of California Press, pp. 259 a 322)
Capítulo de referência sobre Sauropoda na segunda edição de The Dinosauria. Reanalisa a filogenia saurópode e posiciona Shunosaurus na base de Eusauropoda, em topologia compatível com Wilson (2002). Sintetiza a anatomia, biogeografia e a distribuição temporal de Shunosaurus em comparação aos demais saurópodes jurássicos chineses.
Adaptive radiation in sauropod dinosaurs: bone histology indicates rapid evolution of giant body size through acceleration
Sander, P.M., Klein, N., Buffetaut, E., Cuny, G., Suteethorn, V. e Le Loeuff, J. · Organisms Diversity & Evolution, 4(3): 165 a 173
Análise histológica comparativa de ossos longos de saurópodes, incluindo Shunosaurus. Conclui que a aquisição do grande porte na linhagem ocorreu por aceleração do crescimento osteogênico, e não por prolongamento do tempo de vida. Os dados de Shunosaurus servem como referência basal.
Ontogenetic stages in the long bone histology of sauropod dinosaurs
Klein, N. e Sander, M. · Paleobiology, 34(2): 247 a 263
Estabelece o conceito de Histological Ontogenetic Stages (HOS) a partir de ossos longos de vários táxons saurópodes. Shunosaurus é incluído no conjunto comparativo como referência basal de Eusauropoda e auxilia a calibrar os estágios de crescimento. O marco metodológico é hoje padrão em estudos de paleobiologia saurópode.
A new species of Mamenchisaurus from the Middle Jurassic of southern Sichuan, China
Xing, L., Miyashita, T., Wang, D., Ye, Y. e Currie, P.J. · Vertebrata PalAsiatica, 53(1): 13 a 42
Embora o foco seja Mamenchisaurus, o artigo e o programa de pesquisa do grupo de Ye Yong no Zigong Dinosaur Museum forneceram o contexto estratigráfico e faunístico da Formação Shaximiao Inferior em que Shunosaurus lii domina. Serve como referência para a coexistência e partição de nicho dos saurópodes jurássicos médios de Sichuan.
Osteology of Klamelisaurus gobiensis (Dinosauria, Eusauropoda) and the evolutionary history of Middle to Late Jurassic Chinese sauropods
Moore, A.J., Upchurch, P., Barrett, P.M., Clark, J.M. e Xing, X. · Journal of Systematic Palaeontology, 18(16): 1299 a 1393
Revisão abrangente da filogenia dos eusaurópodes chineses do Jurássico Médio ao Superior. A análise recupera Shunosaurus como eusaurópode basal fora de Mamenchisauridae, corroborando a parafilia dos saurópodes jurássicos chineses e diferenciando anatomicamente Shunosaurus de Mamenchisauridae. Referência-chave para posicionamentos modernos do táxon.
New Shunosaurus (Dinosauria: Sauropoda) material from the Middle Jurassic Lower Shaximiao Formation of Yunyang, Chongqing, China
Mo, J., Xu, Y., Xing, L., Xu, X., Zhang, X., Shu, C., Zhang, F., Li, N. e Zhao, D. · Historical Biology, 34(6): 1085 a 1099
Descrição do menor e mais bem preservado espécime de Shunosaurus lii até então conhecido, coletado em Yunyang (Chongqing) na mesma unidade da localidade-tipo. Inclui análises de histologia óssea que esclarecem estágios ontogenéticos juvenis e refinam a razão entre largura distal e média do rádio e da fíbula. Reforça a ampla distribuição geográfica do gênero no Jurássico Médio da Bacia de Sichuan e Chongqing.
Zircon geochronology of the new dinosaur fauna in the Middle Jurassic Lower Shaximiao Formation in Chongqing, SW China
Wang, P., Li, D., Li, N., Shu, C., Wei, G., Peng, G. e Tan, C. · Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 590: 110865
Estudo geocronológico de zircões detríticos da Formação Shaximiao Inferior em Yunyang (Chongqing), com idade máxima de deposição de 166,0 +/- 1,5 Ma (final do Jurássico Médio, Batoniano a Caloviano). O resultado revisa a idade antes atribuída ao Oxfordiano e estabelece o enquadramento geocronológico moderno de Shunosaurus lii e da fauna Dashanpu.
New macronarian from the Middle Jurassic of Chongqing, China: phylogenetic and biogeographic implications for neosauropod dinosaur evolution
Dai, H., Tan, C., Xiong, C., Ma, Q., Li, N., Yu, H., Wei, Z., Wang, P., Yi, J., Wei, G., You, H. e Ren, X. · Royal Society Open Science, 9(11): 220794
Descrição de um macronário da Formação Shaximiao Inferior. Contém comparações diretas com Shunosaurus lii e análise filogenética que posiciona o novo táxon como neosaurópode basal. O artigo está em acesso aberto completo (PMC) com cladogramas que incluem Eusauropoda e contextualizam a posição basal de Shunosaurus.
A new mamenchisaurid from the Upper Jurassic Suining Formation of the Sichuan Basin in China and its implication on sauropod gigantism
Wei, X., Tan, Y., Jiang, S. et al. · Scientific Reports, 15: 24808
Descrição do mamenquissaurídeo Tongnanlong zhimingi, com ampla análise filogenética de Eusauropoda que inclui Shunosaurus lii como táxon basal e contextualiza sua posição frente a Mamenchisauridae. O artigo é de acesso aberto (PMC) e disponibiliza o cladograma completo com nomenclatura atualizada. Importante para a compreensão da sucessão evolutiva da fauna saurópode do Jurássico Médio-Superior da Bacia de Sichuan.
Espécimes famosos em museus
IVPP V.9065 (holótipo)
Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology (IVPP), Chinese Academy of Sciences, Pequim, China
Holótipo coletado na localidade de Dashanpu, município de Zigong, Sichuan, em estratos da Formação Shaximiao Inferior (Jurássico Médio, Batoniano a Caloviano). Depositado no IVPP em Pequim, é o espécime-tipo obrigatório da espécie e do gênero.
Espécimes referidos (ZDM)
Zigong Dinosaur Museum, Dashanpu, Zigong, Sichuan, China
O Zigong Dinosaur Museum foi construído diretamente sobre a jazida de Dashanpu e inaugurado em 1987. É o primeiro museu da Ásia dedicado principalmente a dinossauros, integra o Zigong UNESCO Global Geopark e abriga cerca de vinte esqueletos de Shunosaurus lii, incluindo montagens articuladas em exibição permanente.
Montagem do Tianjin Natural History Museum
Tianjin Natural History Museum, Tianjin, China
Um dos esqueletos montados mais fotografados de Shunosaurus lii está em exibição no Tianjin Natural History Museum, amplamente reproduzido em livros didáticos e enciclopédias chinesas.
Montagem do Finnish Museum of Natural History
Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, Finlândia
O museu de Helsinki exibe um dos dois esqueletos articulados mais conhecidos de Shunosaurus fora da China, cedido em acordo de cooperação internacional.
Material de Yunyang (Chongqing)
Chongqing Natural History Museum e instituições locais de Yunyang, China
Com a descoberta do sítio de Yunyang em 2014-2015 e a descrição de novos materiais por Mo et al. (2021), o gênero passou a contar com representação no leste da Bacia de Sichuan, confirmando a ampla distribuição geográfica do táxon no Jurássico Médio chinês.
No cinema e na cultura popular
Shunosaurus tem uma aparição claramente documentada em Dinosaur Revolution (Discovery Channel, 2011), minissérie em que um bando do animal é mostrado forrageando em uma pradaria serrana da China do Jurássico Médio. O roteiro acompanha um juvenil que ingere cogumelos tóxicos, é atacado por dois Sinraptor e termina defendendo-se com a clava caudal, matando um dos predadores. Os produtores admitiram exagerar o tamanho da clava para torná-la visualmente mais dramática. Walking with Dinosaurs (BBC, 1999), Chased by Dinosaurs (2002), Walking with Monsters (2005) e Planet Dinosaur (BBC, 2011) não apresentam o gênero, apesar de rumores populares. Em documentários chineses dedicados a Dashanpu e ao Zigong UNESCO Global Geopark, Shunosaurus lii é figura central, com programas da CCTV e materiais do Zigong Dinosaur Museum. A ausência em franquias de grande bilheteria como Jurassic Park e Jurassic World, combinada à saliência cultural de Dashanpu, fixa Shunosaurus como um dinossauro nacional do sudoeste chinês.
Classificação
Descoberta
Curiosidade
Shunosaurus lii é o único saurópode conhecido com uma clava óssea na ponta da cauda, formada pela fusão das últimas vértebras caudais e coberta por dois pares de osteodermos cônicos de cerca de 5 cm de altura cada. Trata-se de uma solução evolutiva análoga, mas completamente independente, das clavas caudais dos anquilossaurídeos do Cretáceo como Ankylosaurus e Euoplocephalus. O peso relativamente pequeno do animal, cerca de três toneladas, e a abundância local de terópodes predadores como Gasosaurus sugerem que a estrutura funcionava como defesa ativa, e não como dispositivo de exibição.