Dakotaraptor

Planícies costeiras quentes e úmidas do interior norte-americano durante o Maastrichtiano tardio, drenadas por rios meandrantes que atravessavam florestas subtropicais dominadas por coníferas (Taxodium, araucariáceas), palmeiras (Arecaceae), cicadáceas, angiospermas de folha larga (Dryophyllum) e pteridófitas. A costa do epicontinental Western Interior Seaway ainda existia durante a deposição do Hell Creek, mas já recuava rapidamente. A unidade inclui canais fluviais ativos, planícies de inundação com solos hidromórficos, pântanos e lagoas efêmeras. A fauna inclui Tyrannosaurus rex como predador dominante, Triceratops e Torosaurus entre os ceratopsídeos, Edmontosaurus annectens entre os hadrossaurídeos, Ankylosaurus e Denversaurus como anquilossauros, Pachycephalosaurus e Thescelosaurus, e, entre os terópodes pequenos, Acheroraptor, Anzu, Ornithomimus e Troodon / Pectinodon. Dakotaraptor convive com toda essa fauna nas últimas centenas de milhares de anos do Cretáceo.

Predador ativo, carnívoro estrito. O tamanho intermediário entre o jovem Tyrannosaurus rex e pequenos terópodes como Acheroraptor sugere que Dakotaraptor ocupava um nicho de mesopredador, possivelmente explorando presas que estavam fora do alcance de tiranossaurídeos juvenis mas em vantagem frente a Acheroraptor e Troodon. Presas prováveis incluíam Thescelosaurus, Pachycephalosaurus juvenis, ornitomimossauros como Ornithomimus e hadrossaurídeos jovens. A garra de 24 cm do segundo dedo do pé, a famosa sickle claw, e os membros posteriores esguios, com tíbia muito longa, sugerem tanto estratégia de predação ativa em terreno aberto quanto capacidade de segurar e imobilizar presas, como hipotetizado por Fowler et al. (2011) para Deinonychus.

Não há trilhos ou sítios inequivocamente atribuíveis a Dakotaraptor, e o hipodigma reduzido pós-corrigendum limita inferências diretas. Por analogia com outros eudromeossauros, é possível um comportamento de caçada solitária ou em pares esporádicos, com corrida rápida em terreno aberto e ataque com a sickle claw para imobilizar a presa. A presença de papilas ulnares indicando plumagem no antebraço sugere que exibição visual, abrigo sobre ninhos e termorregulação eram papéis importantes das penas no animal adulto, independentemente de qualquer capacidade de voo, inexistente dado o porte.

Dakotaraptor foi um dromeossaurídeo de porte excepcional e anatomia incomumente esguia entre os grandes representantes da família. A tíbia de 678 mm é a mais longa conhecida em Dromaeosauridae, indicando membros posteriores proporcionalmente longos e potencialmente maior capacidade cursorial que Utahraptor (robusto) e Achillobator (maciço). As papilas ulnares atestam penas grandes no antebraço, homólogas às secundárias de aves modernas. A histologia óssea do táxon não foi publicada em detalhe, o que é particularmente sensível dada a controvérsia de identificação do material, mas Burnham e colegas anunciaram, em apresentações de congresso pós-2015, que a microanatomia do fêmur e da ulna é compatível com dromeossaurídeos.

Monografia fundadora dos Dromaeosauridae modernos. A descrição de Deinonychus antirrhopus, com sua 'garra terrível' do segundo dedo do pé e a semelhança manual com aves, reavivou a hipótese de ancestralidade dinossauriana das aves e é base indispensável para interpretar a anatomia de Dakotaraptor.

Reconstituição em vida de Deinonychus antirrhopus, o dromeossaurídeo que serviu de modelo para toda a família e referência anatômica para Dakotaraptor.

Reconstituição comparativa de Velociraptor mongoliensis, dromeossaurídeo velociraptoríneo próximo de Dakotaraptor em termos de Eudromaeosauria.

Descrição original de Utahraptor ostrommaysorum, o gigante dromeossaurídeo do Cretáceo Inferior da Formação Cedar Mountain, Utah. Com cerca de 7 metros e ossos do crânio 2,5 vezes maiores que os de Deinonychus, foi por duas décadas o maior dromeossaurídeo conhecido, até ser equiparado por Dakotaraptor em 2015.

Reconstituição em vida de Utahraptor ostrommaysorum, principal referência comparativa de tamanho para Dakotaraptor.

Comparação de tamanho entre Utahraptor e um humano adulto, base para dimensionar Dakotaraptor ao lado do maior dromeossaurídeo do Cretáceo Inferior.

Descrição de Achillobator giganticus, dromeossaurídeo mongol do Cretáceo Superior (~96 a 89 Ma), com esqueleto robusto, pelve primitiva com púbis verticalizado e tamanho entre 4,5 e 5 metros. Referência-chave para entender a diversidade de grandes eudromeossauros e para comparar a ecologia de um predador maciço com o porte esguio de Dakotaraptor.

Velociraptor montado em exposição, base comparativa de pequeno porte para os grandes eudromeossauros como Achillobator e Dakotaraptor.

Comparação direta entre Dakotaraptor e Utahraptor, os dois maiores dromeossaurídeos conhecidos da América do Norte, úteis para contextualizar Achillobator.

Primeira demonstração direta de quill knobs (papilas ulnares) em um dromeossaurídeo não aviano, com base na ulna de Velociraptor mongoliensis (IGM 100/981). A feição é idêntica à observada por DePalma et al. (2015) em Dakotaraptor, e é a base da interpretação de que raptores gigantes do Maastrichtiano tinham antebraços emplumados apesar do porte incompatível com voo.

Elementos originalmente identificados como fúrculas no holótipo de Dakotaraptor, posteriormente reidentificados como entoplastros de tartaruga. Contexto anatômico dos quill knobs descritos no mesmo esqueleto.

Garra preservada do holótipo de Dakotaraptor, próxima aos elementos do antebraço onde as papilas ulnares foram descritas.

Descrição de Hesperonychus elizabethae, o menor dromeossaurídeo não aviano conhecido da América do Norte, da Formação Dinosaur Park (Campaniano, Alberta). Amplia o registro temporal de Microraptorinae em 45 milhões de anos e estabelece o pano de fundo para discutir a diversidade de tamanho dos dromeossaurídeos norte-americanos do Cretáceo Superior, da qual Dakotaraptor representa o extremo oposto.

Escala de tamanho de Dakotaraptor ao lado de um humano, contextualizando a amplitude dromeossaurídea entre Hesperonychus e os gigantes.

Fauna da Formação Hell Creek, com predadores pequenos e grandes coexistindo no final do Cretáceo.

Revisão monográfica da sistemática de Dromaeosauridae e da filogenia de Paraves. Define Eudromaeosauria como o clado que reúne Dromaeosaurinae, Velociraptorinae e Saurornitholestinae, o quadro taxonômico dentro do qual Dakotaraptor foi originalmente posicionado em 2015. Base matricial para análises subsequentes de Jasinski (2020) e Currie e Evans (2019).

Comparação dos maiores dromeossaurídeos conhecidos, incluindo Utahraptor, Dakotaraptor, Achillobator e Austroraptor em escala.

Reconstituição esquelética de Dakotaraptor com os elementos preservados destacados em cor, visão da sistemática pós-2012.

Descrição de Acheroraptor temertyorum a partir de material craniano da Formação Hell Creek de Montana. Até então considerado o único dromeossaurídeo de Hell Creek, foi acompanhado dois anos depois por Dakotaraptor, demonstrando que a formação abrigava pelo menos dois dromeossaurídeos contemporâneos em classes de tamanho muito diferentes.

Holótipo de Acheroraptor temertyorum (ROM 63777), pequeno dromeossaurídeo contemporâneo de Dakotaraptor na Formação Hell Creek.

Comparação de tamanho de Acheroraptor, o segundo dromeossaurídeo conhecido da Formação Hell Creek, muito menor que Dakotaraptor.

Descrição original de Dakotaraptor steini com base no holótipo PBMNH.P.10.113.T, coletado por Robert DePalma em 2005 na parte superior da Formação Hell Creek, Harding County, South Dakota, a menos de 20 metros abaixo do limite Cretáceo-Paleógeno. Os autores destacam: tamanho de cerca de 5,5 metros e massa estimada em cerca de 350 kg, tíbia de 678 mm (a mais longa conhecida em Dromaeosauridae), cerca de 15 papilas ulnares indicando penas grandes no antebraço e três elementos descritos como fúrculas. A análise filogenética posicionou Dakotaraptor como eudromeossauro próximo a Dromaeosaurus. Esta descrição é a referência primária e deve ser citada em conjunto com o corrigendum de 2016 e a crítica de Arbour et al. (2016).

Reconstituição em vida de Dakotaraptor steini em pose de caça, com plumagem sobre a ulna inferida a partir das papilas ulnares descritas por DePalma et al. (2015).

Silhueta lateral do esqueleto de Dakotaraptor com elementos preservados e estimativa de comprimento total de cerca de 5 metros, conforme figura diagnóstica do artigo original.

Correção taxonômica crucial. Os autores demonstram que as três 'fúrculas' atribuídas a Dakotaraptor steini no artigo original, incluindo a peça incorporada ao holótipo, não são ossos de terópode, mas sim entoplastros (placas centrais do plastrão) da tartaruga trionichídea Axestemys splendida, comum na Formação Hell Creek. A identificação se baseia na forma achatada em V/U, na ausência de cabeça epicleidial distinta, na microanatomia esponjosa sem padrão laminado e na congruência perfeita com Axestemys conhecida do mesmo sítio. O artigo obrigou os autores originais a emitir o corrigendum de 2016.

Figura 1 de Arbour et al. (2016): 'fúrculas' atribuídas ao holótipo e aos espécimes referidos de Dakotaraptor comparadas ao entoplastro da tartaruga trionichídea Axestemys splendida, mostrando a congruência morfológica.

Reconstituição artística alternativa de Dakotaraptor steini, atualizada após a correção de Arbour et al. (2016) que removeu as 'fúrculas' do hipodigma.

Corrigendum formal dos autores originais, publicado em 2 de dezembro de 2016. Aceita a reidentificação de Arbour et al. (2016) das 'fúrculas' como entoplastros de Axestemys splendida. Exclui do hipodigma de Dakotaraptor a fúrcula anteriormente atribuída ao holótipo e os espécimes referidos KUVP 152429 (exclusivamente material de tartaruga) e NCSM 13170. O hipodigma reduzido permanece como base para toda a discussão posterior sobre o táxon.

Busto reconstruído de Dakotaraptor steini. Como o crânio não foi preservado no holótipo, a cabeça é inferida a partir de dromeossaurídeos próximos como Dromaeosaurus e Acheroraptor.

Esboço de estudo de Dakotaraptor para análise de proporções corporais, usado como base de reconstruções pós-corrigendum.

Descrição da anatomia craniana de um esqueleto quase completo de Saurornitholestes langstoni da Formação Dinosaur Park (Campaniano, Alberta). Inclui nova análise filogenética em que Dakotaraptor é mantido dentro de Eudromaeosauria, mas em posição sensível à remoção de caracteres não verificáveis, em linha com as críticas posteriores de Cau.

Material craniano de Acheroraptor (NMNH), comparativo direto para Saurornitholestes e para os dromeossaurídeos de Hell Creek.

Reconstituição craniana de Acheroraptor temertyorum, chave para interpretar a cabeça não preservada de Dakotaraptor.

Descrição do troodontídeo Hesperornithoides miessleri e grande análise filogenética de Paraves. No esquema de Hartman e colegas, Dakotaraptor foi recuperado dentro de Unenlagiidae (dromeossaurídeos sul-americanos e antárticos) em vez de Eudromaeosauria. Essa instabilidade topológica é uma das principais razões pelas quais a posição de Dakotaraptor permanece contestada.

Reconstituição artística de Dakotaraptor steini em ambiente Hell Creek, referência visual para discussões filogenéticas que o colocam em Unenlagiidae ou Eudromaeosauria.

Detalhe de reconstituição de Dakotaraptor em movimento, destacando a tíbia proporcionalmente longa discutida em análises de Paraves.

Descrição de Dineobellator notohesperus, primeiro dromeossaurídeo diagnóstico do final do Cretáceo no sul dos Estados Unidos (New Mexico). A análise filogenética recupera Eudromaeosauria com Saurornitholestinae, Dromaeosaurinae e Velociraptorinae, com Dakotaraptor e Acheroraptor entre os terminais maastrichtianos. Este é o cladograma publicado mais citado para posicionar Dakotaraptor em árvores recentes.

Figura 1 de Jasinski et al. (2020): elementos do holótipo e caracteres diagnósticos de Dineobellator notohesperus, outro dromeossaurídeo maastrichtiano.

Figura 3 de Jasinski et al. (2020): filogenia calibrada no tempo dos dromeossaurídeos, com Dakotaraptor em Eudromaeosauria ao lado de Acheroraptor e Dineobellator.

Monografia osteológica de Dineobellator notohesperus com revisão ampla de Eudromaeosauria. Discute a diversidade corporal dos dromeossaurídeos maastrichtianos, posicionando Dineobellator como eudromeossauro de porte médio e Dakotaraptor como extremo de tamanho do mesmo clado. Reforça, com mais caracteres, que Dakotaraptor é parte de Eudromaeosauria, embora reconheça a instabilidade topológica apontada por Hartman et al. (2019) e por Cau.

Cena especulativa de Dakotaraptors interagindo com um jovem Tyrannosaurus rex, contextualizando o nicho de mesopredador do maior eudromeossauro conhecido.

Painel alternativo da fauna da Formação Hell Creek com Dakotaraptor no contexto dos dinossauros terminais do Cretáceo.

Calibração geocronológica de alta precisão (U-Pb CA-TIMS em zircão e 40Ar/39Ar) da Formação Hell Creek em Montana. Estabelece o limite K-Pg em 66,043 ± 0,010 Ma e restringe a duração da deposição do topo do Hell Creek a menos de 1 milhão de anos. Contexto essencial para afirmar que Dakotaraptor viveu nos últimos 100 a 400 mil anos do Cretáceo, a menos de 20 m do limite K-Pg no sítio holótipo.

Paisagem da Formação Hell Creek em Harding County, South Dakota, localidade-tipo de Dakotaraptor steini.

Afloramentos de arenitos e argilitos do topo da Formação Hell Creek, com o limite K-Pg próximo ao topo.