Tubarao-Ginsu

Cretoxyrhina mantelli habitava o Mar Interior Ocidental, uma vasta via maritima epicontinental que dividia a América do Norte do Golfo do Mexico ao Estreito de Hudson durante o Cretáceo tardio, há 100 a 72 milhões de anos. A água era levemente menos salina que o oceano aberto, com temperatura subtropical a temperada. O mar tinha profundidade variável, com regiões rasas ricas em vida e zonas mais profundas de baixo oxigênio no fundo. Além da América do Norte, C. mantelli era cosmopolita, ocorrendo no Mar de Tethys europeu e possivelmente em outras regiões de oceanos tropicais.

Cretoxyrhina mantelli era um apex predador ativo que atacava as maiores presas disponíveis no Mar Interior Ocidental. Evidencias de marcas de mordida documentam predacao sobre mosassauros de vários metros de comprimento, plesiossauros, o peixe gigante Xiphactinus, tartarugas marinhas como Protostega e Archelon, e pterossauros como Pteranodon. Os dentes lisos e sem serrilhamento, similares aos do tubarão-mako, eram adaptados para perfurar e segurar presas que lutavam ativamente, não para serrar como o tubarão-branco. O mecanismo de ataque provavelmente envolvia alta velocidade e mordidas multiplas.

A morfologia corporal de Cretoxyrhina mantelli, próxima do tubarão-mako moderno, sugere que era um nadador de alta velocidade capaz de burst de velocidade para capturar presas ágeis. A capacidade de atacar pterossauros pousados na superficie do mar (documentada por Hone et al. 2018) indica comportamento oportunista e versatil. Não há evidência de comportamento social, e a espécie era provavelmente solitaria. A produção de descendentes por ovoviviparidade, como na maioria dos lamniformes, e provável mas não confirmada diretamente no registro fóssil.

Cretoxyrhina mantelli possuía esqueleto cartilaginoso com vértebras de calcificacao densa, permitindo análise de aneis de crescimento. A comparação com o tubarão-mako moderno sugere metabolismo elevado para um condricte, possivelmente com algum grau de endotermia regional como no mako e no tubarão-branco. O comprimento assintótico estimado de 6,91 m e o nascimento a 1,28 m sugerem taxa de crescimento relativamente rápida. As escamas placoideas, preservadas em pelo menos um espécime, eram do tipo lisorico liso, adequadas para redução de turbulencia em natacao rápida.

Descrição original de Cretoxyrhina mantelli pelo naturalista suico Louis Agassiz, com base em dentes fósseis do giz cretáceo da Inglaterra, em homenagem ao geologo Gideon Mantell. Agassiz, em sua obra monumental sobre peixes fósseis, caracteriza os dentes de C. mantelli como lisos, sem denteado nas bordas cortantes, com raiz bifurcada distinta e esmalte brilhante. O tamanho dos dentes, que pode ultrapassar 5 cm de altura, já indica animal de grande porte. A espécie originalmente descrita foi posteriormente reconhecida como ocorrente também no Mar Interior Ocidental da América do Norte, onde os melhores espécimes serão encontrados mais de um século depois. Este trabalho e o ponto de partida nomenclatural obrigatorio para toda a literatura sobre C. mantelli.

Dente fóssil de Cretoxyrhina mantelli da Formacao Niobrara, Condado de Gove, Kansas, EUA. Os dentes lisos sem serrilhamento nas bordas são a característica diagnóstica descrita por Agassiz (1843).

Reconstrução da dentição completa de Cretoxyrhina mantelli baseada em Bourdon e Everhart (2011) e Shimada (1997). Os dentes mostram o padrão homogêneo sem serrilhamento descrito por Agassiz (1843).

Analise detalhada da denticao de Cretoxyrhina mantelli da Calcaria Niobrara do Kansas, por Kenshu Shimada. O trabalho documenta a morfologia dos dentes, formula dentaria e variacao ontogenetica. Shimada demonstra que C. mantelli possuía até 34 dentes na fileira superior e 36 na fileira inferior, totalizando multiplas fileiras funcionais. Os dentes aumentam de tamanho gradualmente da sinfise para o angulo da mandíbula, atingindo até 5 cm nos dentes funcionais maiores. O estudo revela diferenças morfológicas entre dentes anteriores e lateroposteriors que foram usados para inferir mecanismo de captura de presas. Este trabalho, junto com o artigo anatômico do mesmo ano, e a principal referência para identificação de dentes isolados de C. mantelli nos registros fósseis.

Mapa paleogeográfico da América do Norte durante o Campaniano tardio (~75 Ma) mostrando o Mar Interior Ocidental, o mar epicontinental raso no qual Cretoxyrhina mantelli era o tubarão predador de topo. O mar separava a Laramidia a oeste da Appalachia a leste. Modificado de Blakey.

Centros vertebrais de Cretoxyrhina mantelli e espécies relacionadas do Membro Smoky Hill Chalk da Formacao Niobrara no Kansas, documentando a variabilidade morfológica estudada por Shimada e outros.

Descrição esqueletal abrangente de Cretoxyrhina mantelli baseada nos espécimes mais completos conhecidos da Calcaria Niobrara do Kansas. Shimada descreve em detalhe o neurocrânio cartilaginoso, coluna vertebral (com contagem de aproximadamente 230 vértebras), elementos de nadadeiras e elementos branquiais. O trabalho revela que C. mantelli possuía anatomia consistente com posicionamento dentro de Lamniformes, com características morfo-funcionais próximas do tubarão-mako moderno (Isurus). Este e o estudo anatômico de referência principal da espécie e estabeleceu o framework para todas as análises morfológicas e filogeneticas subsequentes. A descrição detalhada do neurocrânio, especialmente preservado no espécime FHSM VP-2187, revelou dados sobre as capacidades sensoriais do predador cretáceo.

Desenhos interpretativos dos esqueletos de Cretoxyrhina mantelli KUVP-247 e FHSM VP-2187, os dois espécimes mais completos conhecidos, base dos estudos anatomicos de Shimada (1997).

Esqueleto cartilaginoso de Cretoxyrhina mantelli (FHSM VP-2187) no Sternberg Museum of Natural History, Kansas. Este e o espécime mais completo conhecido e o principal objeto de estudo de Shimada (1997).

Analise das relações paleoecologicas de Cretoxyrhina mantelli baseada em evidências de predacao preservadas em espécimes fósseis da Calcaria Niobrara do Kansas. Shimada documenta marcas de mordida de C. mantelli em mosassauros, teleosteos incluindo Xiphactinus, e possivelmente plesiossauros. O trabalho demonstra que C. mantelli ocupava o topo da cadeia alimentar no Mar Interior Ocidental, competindo com ou predando os maiores vertebrados marinhos da época. O estudo e fundamental para reconstruir as interacoes ecológicas do ecosistema cretáceo do Kansas e estabelece C. mantelli como o principal predador do Mar Interior Ocidental durante o Coniaciano-Campaniano.

Cena do Mar Interior Ocidental do Cretáceo do Kansas, por Dmitry Bogdanov (2008), mostrando Cretoxyrhina e Squalicorax em torno de um hadrossauro morto. O paleoambiente retratado corresponde ao descrito por Shimada (1997).

Reconstrução de Cretoxyrhina mantelli por Dmitry Bogdanov (2008). A morfologia corporal robusta e hidrodinamica reflete a posição de apex predador no Mar Interior Ocidental documentada por Shimada (1997).

Primeiro estudo dos aneis de crescimento periodico nos centros vertebrais de Cretoxyrhina mantelli, fornecendo os primeiros dados sobre taxas de crescimento e parametros de história de vida deste lamniforme extinto. Shimada demonstra que as bandas de crescimento são comparáveis as de tubarões lamniformes modernos e usa-las para estimar que individuos de 5 metros teriam entre 20 e 30 anos de idade. O comprimento no nascimento e estimado em 1,28 m e o comprimento assintótico em 6,91 m. Este trabalho pioneiro abre o campo do estudo de história de vida de tubarões extintos via análise de vértebras e estabelece protocolo metodologico seguido em estudos subsequentes de outras espécies extintas.

Vertebras fósseis de Cretoxyrhina mantelli no Museo di Sant'Anna D'Alfaedo, Itália. Os aneis de crescimento periodico nas vértebras foram estudados por Shimada (1997) para determinar a idade e taxa de crescimento do animal.

Monument Rocks, formação de calcário cretáceo em Kansas, um dos sítios icônicos onde os sedimentos da Niobrara preservaram fósseis excepcionais de Cretoxyrhina mantelli.

Analise quantitativa da ontogenia e estrategias de história de vida de Cretoxyrhina mantelli com base no modelo de incremento de crescimento vertebral. Shimada usa a função de crescimento von Bertalanffy com os parametros derivados das bandas vertebrais para criar curvas de crescimento detalhadas. O comprimento assintótico (L∞) e estimado em 6,91 m de comprimento total. O estudo demonstra que C. mantelli crescia rapidamente nos primeiros anos de vida, atingindo mais da metade do comprimento máximo por volta dos 10 anos, e que individuos de 5 metros teriam provavelmente 20-30 anos. Estes dados são comparáveis aos do tubarão-branco e do tubarão-mako, sugerindo ecologia e metabolismo similares.

Diagrama de escala dos três espécimes mais significativos de Cretoxyrhina mantelli: FHSM VP-2187 (o mais completo), CMN 4096 (o maior da América do Norte) e NHMUK PV OR 4498 (o maior conhecido). Shimada (2008) estimou o comprimento máximo baseado em incrementos vertebrais.

Diagrama de comparação de tamanho de Cretoxyrhina mantelli com ser humano, mostrando o porte impressionante do predador cretáceo. A escala reflete os dados de crescimento analisados por Shimada (2008).

Analise de restos de mosassauros com marcas de mordida atribuídas a Cretoxyrhina mantelli na Calcaria Niobrara do Kansas, fornecendo evidência direta de comportamento predatório. Shimada documenta várias ossos de mosassauros, incluindo vértebras e costelas, com marcas de mordida características dos dentes cilindricos e lisos de C. mantelli. As marcas incluem incisões profundas, dentes embebidos nos ossos e padrões de mordida multiplos sugerindo alimentação por abocanhamento. Este trabalho e fundamental para reconstruir as cadeias alimentares do Mar Interior Ocidental e documenta pela primeira vez de forma direta que C. mantelli atacava e consumia mosassauros.

Ilustracao de Cretoxyrhina atacando a tartaruga marinha Protostega, por Foolp. Este comportamento predatório sobre grandes vertebrados marinhos e documentado por marcas de mordida estudadas por Shimada (1997).

Reconstrução de Cretoxyrhina mantelli por Damouraptor, baseada em Shimada (1997) e Sternes e Shimada (2018). A morfologia corporal evidência capacidade de predacao de grandes vertebrados marinhos.

Estudo que documenta a primeira evidência de Cretoxyrhina mantelli predando pterossauros, com base em um espécime de Pteranodon da Formacao Niobrara que preserva um dente de C. mantelli embutido em um osso e uma vértebra com marca de mordida. Hone, Witton e Habib reconstroem o cenario de predacao: um pteranodon provavelmente pousado na superficie do mar foi atacado pelo tubarão de baixo. O trabalho inclui ilustracao artística do evento por Mark Witton. A descoberta expande o espectro de presas de C. mantelli para incluir pterossauros, demonstrando que este predador não se limitava a presas estritamente aquaticas.

Ilustracao científica de Mark Witton (2018) para o artigo de Hone et al., mostrando Cretoxyrhina atacando Pteranodon na superficie do Mar Interior Ocidental. O artista nota que o comportamento predatório e especulativo mas biologicamente plausível.

Reconstrução de Cretoxyrhina mantelli por Dmitry Bogdanov mostrando o tubarão em perfil. Hone et al. (2018) demonstraram que este predador atacava até pterossauros como Pteranodon.

Descrição de grandes afundamentos de carcaças de Cretoxyrhina mantelli do Cretáceo Superior do nordeste da Itália, estendendo a distribuição conhecida da espécie para a Europa e documentando o papel ecológico das carcaças de C. mantelli em ecosistemas de águas profundas. Amalfitano e colaboradores descrevem espécimes preservando vértebras articuladas, dentes e fragmentos cranianos de individuos de grande porte. O estudo revela que as carcaças de C. mantelli serviam como base de sustentação para comunidades de invertebrados do fundo do oceano, semelhante ao que ocorre com carcaças de cetaceos modernos. Este trabalho expande significativamente a distribuição paleogeográfica conhecida de C. mantelli para além do Mar Interior Ocidental.

Ostras fósseis Pseudoperna congesta sobre concha de Platyceramus platinus, Membro Smoky Hill, Formação Niobrara (Cretáceo Superior), Kansas, ilustrando o paleoambiente marinho compartilhado com Cretoxyrhina.

Reconstrução de Cretoxyrhina mantelli por Damouraptor (2022). Amalfitano et al. (2019) demonstraram que o alcance geografico da espécie era muito mais amplo do que se pensava, incluindo o Mar de Tethys europeu.

Analise de crescimento vertebral em lamniformes do Cretáceo tardio, incluindo Cretoxyrhina mantelli, fornecendo estimativas revisadas de tamanho máximo corporal e padrões de crescimento ao longo da ontogenia. Newbrey e colaboradores processaram dados de incremento vertebral de multiplos espécimes de C. mantelli e produziram estimativas de tamanho incorporando maior diversidade de espécimes do que o estudo anterior de Shimada (1997). Com base em um dente especialmente grande, a estimativa de tamanho máximo alcanca 8 metros de comprimento, embora o comprimento típico para adultos seja de 5-7 m. O trabalho também documenta centros vertebrais de três localidades diferentes no Kansas, demonstrando a abundância de C. mantelli no Mar Interior Ocidental.

Crinoides fósseis Uintacrinus socialis preservados no calcário da Formação Niobrara (Cretáceo Superior) no oeste do Kansas, representativos da fauna bentônica que co-habitava o Mar Interior Ocidental com Cretoxyrhina.

Mapa do Mar Interior Ocidental em aproximadamente 95 Ma, mostrando a extensão desse mar epicontinental pela América do Norte durante o Cenomaniano. O mar formava o habitat das populações ancestrais da Cretoxyrhina mantelli do Cretáceo Superior, estudada no contexto de ontogenia e história de vida por Shimada e colaboradores.

Analise de uma denticao associada de Cretoxyrhina mantelli do Smoky Hill Chalk do oeste do Kansas, documentando a morfologia dental e formula, e comparando com o material previamente conhecido. Bourdon e Everhart descrevem um conjunto raro de dentes associados in situ que permite reconstruir com precisao o padrão dental completo da espécie. O trabalho revela variacoes na morfologia dos dentes ao longo das fileiras que não haviam sido completamente documentadas por Shimada (1997). A análise demonstra que C. mantelli possuía maior variabilidade dental do que se pensava, o que pode refletir especialização ontogenetica da denticao para diferentes tipos de presas em diferentes fases da vida.

Mapa mostrando o Mar Interior Cretáceo dividindo a América do Norte nas massas de terra Laramidia e Appalachia. A denticao associada de Cretoxyrhina mantelli analisada por Bourdon e Everhart (2011) foi recuperada de depositos da Formacao Niobrara formados nas margens deste mar.

Vista ventral da boca do espécime FHSM VP-2187, fotografia de Dr. Amelia Zietlow, mostrando a cavidade oral com dentes de Cretoxyrhina mantelli. Esta perspectiva complementa os dados dentarios de Bourdon e Everhart (2011).

Revisao taxonômica fundamental que demonstra que várias espécies de lamniformes cretaceos anteriormente em gêneros distintos são sinonimos juniores de Cretoxyrhina mantelli. Ward analisa o material-tipo de Hypotodus verticalis, H. robustus e H. heinzelini e conclui que todos pertencem a C. mantelli, simplificando significativamente a taxonomia do grupo. Esta revisão explica por que espécimes europeus foram descritos como espécies diferentes das formas do Kansas e consolida C. mantelli como espécie única de distribuição cosmopolita. A clarificacao taxonômica e essencial para interpretar corretamente a distribuição paleogeográfica e a biodiversidade de lamniformes no Cretáceo tardio.

Seção transversal das unidades do Cretáceo Superior no sudoeste de Wyoming, mostrando a continuidade estratigráfica dos depósitos marinhos do Mar Interior Ocidental que preservam fósseis de Cretoxyrhina mantelli.

Região craniana do espécime KUVP 247 de Cretoxyrhina mantelli na Universidade do Kansas. A revisão taxonômica de Ward (1988) consolidou a interpretação dos materiais europeus e americanos como pertencentes a mesma espécie.

Analise das faunas de tubarões do Cretáceo tardio e Daniano da região de Maastricht, incluindo Cretoxyrhina mantelli da Europa, fornecendo contexto bioestratigrafico e paleoecologico para a ocorrência final da espécie no registro europeu. Siverson documenta que C. mantelli persistiu na Europa até próximo ao final do Cretáceo, com os últimos registros europeus sendo do Campaniano superior. O trabalho fornece dados sobre a composição da fauna de tubarões no Cretáceo tardio europeu e ajuda a entender as causas da extinção de C. mantelli no evento K-Pg. A análise biostratigrafica permite correlacionar os registros europeus e americanos da espécie.

Mapa paleogeográfico da América do Norte durante o Campaniano superior do Cretáceo tardio, mostrando o Mar Interior Ocidental. Siverson (1992) correlacionou as faunas de tubarões europeias com as norte-americanas deste período.

Amostra de rocha da Formação Niobrara (número GeoDIL 2856), representando o substrato calcário do Cretáceo Superior depositado no fundo do Mar Interior Ocidental, onde tubarões como Cretoxyrhina viveram e deixaram seus fósseis.

História natural abrangente do Mar Interior Ocidental e sua fauna, incluindo relatos detalhados de Cretoxyrhina mantelli baseados em décadas de trabalho de campo no Kansas por Mike Everhart. O livro documenta centenas de dentes de C. mantelli coletados no oeste do Kansas e descreve vários eventos de predacao documentados por marcas de mordida em outros fósseis. Everhart coletou e descreveu evidências de C. mantelli predando mosassauros, plesiossauros e peixes grandes. O trabalho e a referência mais acessível e abrangente sobre a paleoecologia de C. mantelli no contexto do ecosistema completo do Mar Interior Ocidental, e e amplamente citado em literatura paleoictiologica e paleontológica geral.

Região posterior do esqueleto KUVP 247 de Cretoxyrhina mantelli na Universidade do Kansas. Especimes como este foram documentados extensivamente por Everhart (2004) em sua história natural do Mar Interior Ocidental.

Região craniana do espécime FHSM VP-2187 no Sternberg Museum of Natural History, Kansas. Everhart (2004) descreveu este e outros espécimes em detalhes em sua obra sobre o Mar Interior Ocidental.

Shimada (2005) realizou uma análise filogenética dos tubarões lamnimormes, incluindo Cretoxyrhina mantelli, avaliando quais caracteres dentários são informativos para a sistemática do grupo. O estudo posicionou Cretoxyrhina dentro dos Lamnidae em sentido amplo, corroborando análises anteriores baseadas em morfologia dentária, e demonstrou que a convergência morfológica entre tubarões brancos modernos e Cretoxyrhina é resultado de evolução paralela, não de ancestralidade comum imediata.

Niobrara opalizado de Ellis County, Kansas (setembro de 2018), ilustrando a diversidade mineralógica da formação cuja matriz sedimentar preserva dentes isolados e vértebras de tubarões lamnimormes cretáceos.

Niobrara opalizado de Ellis County, Kansas (setembro de 2018), mostrando a diversidade litológica da formação cujos depósitos marinhos são ricos em dentes e vértebras de tubarões lamnimormes cretáceos.

Animatrônico em tamanho real do T-rex da franquia Jurassic Park, com o Jeep vermelho icônico da série — Amaury Laporte · CC BY 2.0