Chilesauro

Planície deltaica costeira, com canais fluviais e leques deltaicos sinvulcânicos alcançando uma bacia marinha rasa. A Formação Toqui registra a transgressão inicial da Bacia de Aysén no Titoniano, com arenitos, conglomerados e tufos vulcânicos interestratificados, depositados em ambiente fluvio-deltaico dentro de um arco vulcânico intracontinental. A vegetação incluía coníferas, cicadófitas e samambaias típicas do Jurássico Superior do Pacífico sul; gramíneas eram ausentes.

Herbívoro bípede de pequeno porte. Os dentes espatulados e os ossos da mandíbula sugerem alimentação em folhagem baixa e possivelmente ramos moles, comparável ao que se infere para prossaurópodes e ornitísquios basais. A reconstrução por Gabriel Lío (2015) mostrou o animal pastando em vegetação patagônica jurássica. Novas et al. (2015) destacam que Chilesaurus é o primeiro caso bem documentado de herbivoria dentro do esquema tradicional de Tetanurae.

Chimento et al. (2017) mostraram que os quatro espécimes articulados preservam postura de repouso com braços ventralmente flexionados e mãos voltadas para trás, indicando atividade passiva no momento do soterramento. A presença de múltiplos indivíduos em uma mesma localidade sugere possível convívio ou exposição a um evento de soterramento rápido (cinza vulcânica de leque deltaico). A pelve opistopúbica é compatível com postura mais verticalizada durante alimentação, análoga à de ornitísquios basais.

Pequeno porte (juvenis ~1,6 m; adultos ~3,2 m), bípede obrigatório, com pé tetradáctilo que provavelmente reduzia a eficiência na corrida. Nenhum estudo histológico de longa duração foi publicado até o momento; inferências de crescimento baseiam-se em comparação entre os espécimes juvenis e adultos coletados.

Descrição original do gênero e espécie a partir do holótipo SNGM-1935 (juvenil articulado quase completo) e de parátipos da Formação Toqui, Aysén, Chile. Os autores reconhecem a anatomia quimérica do animal (crânio e membros anteriores terópodes, pelve com púbis retrovertido, dentes espatulados de herbívoro, pé tetradáctilo) e propõem que Chilesaurus seja um terópode tetanuro basal que adquiriu independentemente vários caracteres normalmente associados a ornitísquios e saurópodomorfos, sendo o primeiro caso claro de herbivoria dentro de Tetanurae.

Molde do holótipo SNGM-1935 exibido no Museu Nacional de História Natural do Chile, base da descrição original de Novas et al. (2015).

Reconstrução esquelética de Chilesaurus com elementos preservados em destaque, resumo gráfico do material combinado descrito em Nature (2015).

Estudo sobre reconstruções artísticas de Chilesaurus, em especial as ilustrações de Gabriel Lío (paleoartista argentino) usadas no artigo de Novas et al. (2015) na Nature. Discute como a imagem midiática do 'ornitorrinco dos dinossauros' se formou na imprensa chilena e internacional entre 2015 e 2017.

Reconstituição em vida por Nobu Tamura, uma das imagens mais difundidas do táxon, com postura bípede e dieta herbívora.

Reconstituição em vida alternativa de Chilesaurus em cenário florestal, referência gráfica complementar discutida por Chávez et al. (2017).

Análise da postura dos membros anteriores em quatro espécimes articulados de Chilesaurus. Todos mostram braços fortemente flexionados ventralmente com mãos voltadas para trás, padrão semelhante à postura de repouso conhecida em Mei long, Sinornithoides youngi e Albinykus baatar. Os autores interpretam que os animais foram soterrados rapidamente durante atividade passiva. A flexão ventral é indício precoce de estruturas musculares associadas à aquisição do controle de voo em manirraptores avançados, e reforça a posição tetanura defendida pela escola argentina.

Mão direita de Chilesaurus com dois dedos funcionais (I e II) e dedo III muito reduzido, parte do mosaico anatômico analisado por Chimento et al. (2017).

Cast do parátipo SNGM-1938 em postura de repouso com braços ventralmente flexionados, descrita por Chimento et al. (2017) em Ameghiniana.

Reanálise filogenética abrangente de dinossauros basais usando 74 táxons e 457 caracteres. Propõe o clado Ornithoscelida (Ornithischia + Theropoda) em oposição à dicotomia tradicional Saurischia/Ornithischia, com Sauropodomorpha e Herrerasauridae formando uma Saurischia redefinida. O trabalho abre caminho para a realocação de Chilesaurus em Ornithischia no paper companheiro de Baron & Barrett (2017).

Diagrama anatômico de Chilesaurus destacando caracteres craniodentais e pélvicos discutidos no arcabouço Ornithoscelida de Baron, Norman & Barrett (2017).

Mandíbula com dentes espatulados e curvados, padrão herbívoro mais parecido com prossaurópodes e ornitísquios basais do que com terópodes típicos.

Reanálise filogenética de Chilesaurus no arcabouço de Baron, Norman & Barrett (2017). Recupera Chilesaurus como o ornitísquio mais basal, unido a Ornithischia por vários caracteres: pré-maxila edentula anteriormente, perda da recurvatura dos dentes, processo ilíaco anterior, fossa brevis distinta, processo pós-acetabular e púbis retrovertido. Os autores argumentam que Chilesaurus é um táxon 'transicional' que preenche lacunas morfológicas entre Theropoda e Ornithischia, sugerindo que a opistopubia precedeu modificações craniodentais como o predentário em ornitísquios.

Figura 1 de Baron & Barrett (2017): árvore de consenso calibrada no tempo com Chilesaurus recuperado como o ornitísquio mais basal.

Figura 2 de Baron & Barrett (2017): caracteres ornitísquios identificados em Chilesaurus, base para a hipótese do 'elo perdido' dinossauriano.

Resposta formal na Nature à hipótese Ornithoscelida de Baron, Norman & Barrett (2017). Os autores recodificam a matriz original, adicionam nove táxons e recuperam a dicotomia tradicional Saurischia/Ornithischia, embora com suporte estatístico baixo. Afirmam também que a análise biogeográfica quantitativa aponta para uma origem gondwânica dos dinossauros. Relevante para Chilesaurus porque ataca o arcabouço filogenético usado por Baron & Barrett (2017) para realocá-lo em Ornithischia.

Reconstituição em vida de Chilesaurus em alta resolução, em ambiente de vegetação jurássica; referência visual citada no debate filogenético.

Reconstituição em vista lateral usada em divulgação científica, com proporções sugeridas pelo material combinado de adultos e juvenis.

Ao tentar replicar os resultados de Baron & Barrett (2017) com a matriz publicada, Müller e colegas recuperaram Chilesaurus dentro de Sauropodomorpha como táxon-irmão de um clado formado por Efraasia minor e saurópodes mais derivados. O comentário questionava os resultados ornitísquios, mas a controvérsia foi posteriormente atribuída por Baron & Barrett (2018) a um erro no upload da matriz: a versão publicada era rascunho com codificações incorretas.

Reconstituição em vida de Chilesaurus com plumagem especulativa, coerente com a hipótese tetanura original de Novas et al. (2015) discutida no comentário de Müller et al. (2018).

Esqueleto montado de Chilesaurus com foco no pescoço e tronco, referência anatômica para os testes de replicação filogenética de Müller et al. (2018).

Baron e Barrett reconhecem que um dataset desatualizado foi publicado por engano junto ao artigo de 2017, o que explicava os resultados divergentes obtidos por Müller et al. (2018). Fornecem a matriz corrigida, e os próprios Müller et al. confirmaram que com ela também recuperam Chilesaurus como ornitísquio basal. Este reply consolida a hipótese ornitísquia de Baron & Barrett (2017) no arcabouço Ornithoscelida.

Figura 1 de Baron & Barrett (2018): árvore ornitísquia reconfirmada com a matriz corrigida, consolidando o posicionamento de Chilesaurus.

Montagem de Chilesaurus em vista de três quartos, porte pequeno a médio consistente com a diagnose anatômica usada na réplica de 2018.

Datação U-Pb em zircões por SHRIMP nos tufos vulcânicos interestratificados da Formação Toqui, Região de Aysén, Chile. Fornece idades de 148,7 ± 1,4 Ma e 147 ± 1,0 Ma, colocando a fauna de Chilesaurus no Titoniano tardio (Jurássico Superior). É a referência geocronológica primária para todos os trabalhos posteriores sobre Chilesaurus e Burkesuchus.

Lago General Carrera, Região de Aysén: na margem sul afloram rochas da Formação Toqui datadas por Suárez et al. (2016).

Afloramentos da Formação Toqui, sequência sinvulcânica fluvio-deltaica onde Chilesaurus foi coletado.

Descrição de saurópodes diplodocoides da Formação Toqui, contemporâneos de Chilesaurus diegosuarezi. Importante para caracterizar a fauna associada ao dinossauro mais famoso do Chile e para entender a biogeografia do Pacífico sul no Jurássico Superior.

Molde completo de Chilesaurus em exposição itinerante no Japão, montado ao lado de saurópodes contemporâneos descritos por Salgado et al. (2015).

Montagem esquelética em museu japonês, exibida em contexto de fauna jurássica sul-americana descrita pela escola argentina.

Síntese da evolução dos terópodes sul-americanos, discutindo o contexto em que Chilesaurus séria descrito dois anos depois. Relevante por posicionar a fauna de Chilesaurus em relação aos demais terópodes gondwânicos conhecidos até então.

Montagem esquelética alternativa em exposição japonesa, em vista lateral, destacando o pescoço moderadamente alongado e a pelve retrovertida discutidas no contexto terópode.

Figura 7 de Leardi et al. (2021): síntese biogeográfica gondwânica reproduzida em trabalhos de Novas et al. sobre terópodes sul-americanos.

Calibração temporal precisa para as origens de Dinosauria. Embora não trate diretamente de Chilesaurus, é referência ancorada para contextualizar o Titoniano e o intervalo Jurássico onde Chilesaurus viveu, e uma das bases cronológicas citadas nos debates Ornithoscelida.

Figura 3 de Fonseca et al. (2023): cronologia calibrada das matrizes filogenéticas, contexto temporal para os dados de Marsicano et al. (2016).

Figura 4 de Fonseca et al. (2023): suporte estatístico por caracter em escala temporal, ilustrando a relevância da calibração feita em Marsicano et al. (2016).

Descrição de Burkesuchus mallingrandensis, crocodilomorfo encontrado ao lado de Chilesaurus na Formação Toqui, próximo a Mallín Grande. Fornece dados adicionais sobre a fauna associada e a paleobiogeografia do Jurássico Superior da Patagônia chilena, reforçando a singularidade da comunidade em que Chilesaurus viveu.

Figura 1 de Leardi et al. (2021): localização geográfica e estratigráfica do holótipo de Burkesuchus na Formação Toqui, próxima aos sítios de Chilesaurus.

Figura 2 de Leardi et al. (2021): crânio de Burkesuchus mallingrandensis em vistas múltiplas, referência anatômica para o crocodilomorfo contemporâneo de Chilesaurus.

Avaliação sistemática do efeito da escolha de caracteres e grupo-externo sobre a posição filogenética de Chilesaurus. Demonstra que a escolha do outgroup é a fonte primária de instabilidade; dependendo da matriz, Chilesaurus aparece como tetanuro basal, ornitísquio basal ou sauropodomorfo. O trabalho favorece a recuperação como terópode nos cenários com melhor amostragem de tetanuros basais.

Figura 3 de Leardi et al. (2021): análise filogenética de arcossauros patagônicos do Jurássico Superior, usada como comparação nos testes de sensibilidade de Baiano et al. (2022).

Figura 4 de Leardi et al. (2021): topologia filogenética com suporte de nós, contexto para as análises de estabilidade em Baiano et al. (2022).

Avaliação estatística do suporte de caracteres nas principais matrizes filogenéticas de dinossauros basais. Conclui que a filogenia de alto nível de Dinosauria permanece instável, e que Chilesaurus continua sendo um táxon 'rogue' cujo posicionamento depende fortemente da matriz. Fornece uma visão moderna e imparcial do debate Saurischia/Ornithoscelida no qual Chilesaurus está no centro.

Figura 1 de Fonseca et al. (2023): suporte estatístico por caracter nas matrizes de dinossauros basais, com Chilesaurus como táxon 'rogue' central do debate.

Figura 2 de Fonseca et al. (2023): comparação de topologias entre as hipóteses Saurischia tradicional e Ornithoscelida, evidenciando a instabilidade do posicionamento de Chilesaurus.